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18.8: O Potencial de Membrana em Repouso
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The Resting Membrane Potential
 
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18.8: The Resting Membrane Potential

18.8: O Potencial de Membrana em Repouso

Overview

The relative difference in electrical charge, or voltage, between the inside and the outside of a cell membrane, is called the membrane potential. It is generated by differences in permeability of the membrane to various ions and the concentrations of these ions across the membrane.

The Inside of a Neuron Is More Negative

The membrane potential of a cell can be measured by inserting a microelectrode into a cell and comparing the charge to a reference electrode in the extracellular fluid. The membrane potential of a neuron at rest—that is, a neuron not currently receiving or sending messages—is negative, typically around -70 millivolts (mV). This is called the resting membrane potential. The negative value indicates that the inside of the membrane is relatively more negative than the outside—it is polarized. The resting potential results from two major factors: selective permeability of the membrane, and differences in ion concentration inside the cell compared to outside.

Membrane Permeability

Cell membranes are selectively permeable because most ions and molecules cannot cross the lipid bilayer without help, often from ion channel proteins that span the membrane. This is because the charged ions cannot diffuse through the uncharged hydrophobic interior of membranes. The most common intra- and extracellular ions found in the nervous tissue are potassium (K+), sodium (Na+), chloride (Cl-), and calcium (Ca2+). When a neuron is at rest, potassium (K+) channels are the main type of ion channel that is open—allowing K+ to migrate across the membrane. This permeability, together with the large intracellular concentrations, make the neuron’s resting membrane potential determined mainly by the movement of K+.

Pumps Create Concentration Gradients

Differences in ion concentration between the inside and outside of neurons are primarily due to the activity of the sodium-potassium (Na+/ K+) pump—a transmembrane protein that continuously pumps three Na+ ions out of the cell for every two K+ ions it pumps in. This establishes concentration gradients, with a higher concentration of Na+ ions outside of neurons and a higher concentration of K+ ions inside.

Since the membrane is primarily permeable to K+ at rest—due to the open K+ channels—K+ can diffuse down its concentration gradient to the region of lower concentration, out of the cell. These positive charges leaving the cell, combined with the fact that there are many negatively charged proteins inside the cell, causes the inside to be relatively more negative.

Eventually, outward diffusion of K+ is balanced by the electrostatic repulsion of positive charges accumulating outside the cell, and electrochemical equilibrium is reached. The net effect is the observed negative resting potential. The resting potential is very important in the nervous system because changes in membrane potential—such as the action potential—are the basis for neural signaling.

Beware the Puffer Fish

Pufferfish is not often found on many seafood menus outside of Japan, in part because they contain a potent neurotoxin. Tetrodotoxin (TTX) is a very selective voltage-gated sodium channel blocker that is lethal in minimal doses. The median lethal dose (LD50) for mice is 334 μg/kg, compared to 8.5 mg/kg for potassium cyanide. It has also served as an essential tool in neuroscience research. The toxin blocks the flow of Na+ into the cell when the channel opens. It, therefore, disrupts action potentials—but not the resting membrane potential—and can be used to silence neuronal activity. Its mechanism of action was demonstrated by Toshio Narahashi and John W. Moore at Duke University, working on the giant lobster axon in 1964.

Visão Geral

A diferença relativa na carga elétrica, ou tensão, entre o interior e o exterior de uma membrana celular, é chamada de potencial de membrana. É gerado por diferenças na permeabilidade da membrana a vários iões e as concentrações desses iões através da membrana.

O Interior de um Neurónio é Mais Negativo

O potencial de membrana de uma célula pode ser medido inserindo um microelétrodo em uma célula e comparando a carga a um elétrodo de referência no fluido extracelular. O potencial de membrana de um neurónio em repouso—ou seja, um neurónio que não está atualmente a receber ou enviar mensagens—é negativo, tipicamente em torno de -70 milivolts (mV). Isso é chamado de potencial de repouso da membrana. O valor negativo indica que o interior da membrana é relativamente mais negativo do que o exterior—está polarizado. O potencial de repouso resulta de dois fatores principais: permeabilidade seletiva da membrana, e diferenças na concentração de iões dentro da célula em comparação com o exterior.

Permeabilidade da Membrana

As membranas celulares são seletivamente permeáveis porque a maioria dos iões e moléculas não podem atravessar a bicamada lipídica sem ajuda, muitas vezes de proteínas de canais de iões ao longo da membrana. Isso porque os iões carregados não se podem difundir através do interior hidrofóbico não carregado das membranas. Os iões intra e extracelulares mais comuns encontrados no tecido nervoso são potássio (K+), sódio (Na+), cloreto (Cl-), e cálcio (Ca2+). Quando um neurónio está em repouso, os canais de potássio (K+) são o principal tipo de canal de iões aberto—permitindo que o K+ migre através da membrana. Essa permeabilidade, juntamente com as grandes concentrações intracelulares, tornam o potencial de membrana de repouso do neurónio determinado principalmente pelo movimento de K+.

Bombas Criam Gradientes de Concentração

Diferenças na concentração de iões entre o interior e o exterior dos neurónios devem-se principalmente à atividade da bomba de sódio-potássio (Na+/ K+)—uma proteína transmembranar que bombeia continuamente três iões de Na+ para fora da célula por cada dois iões de K+ que bombeia para dentro. Isto estabelece gradientes de concentração, com maior concentração de iões Na+ fora dos neurónios e maior concentração de iões K+ dentro.

Uma vez que a membrana é principalmente permeável a K+ em repouso—devido aos canais de K+ abertos—o K+ pode difundir o seu gradiente de concentração para a região de menor concentração, fora da célula. Essas cargas positivas que deixam a célula, combinadas com o facto de existirem muitas proteínas negativamente carregadas dentro da célula, fazem com que o interior seja relativamente mais negativo.

Eventualmente, a difusão de K+ para o exterior é equilibrada pela repulsa eletrostática de cargas positivas acumuladas fora da célula, e o equilíbrio eletroquímico é atingido. O efeito líquido é o potencial de repouso negativo observado. O potencial de repouso é muito importante no sistema nervoso porque mudanças no potencial da membrana—como o potencial de ação—são a base para a sinalização neural.

Cuidado com o Peixe-Balão

O peixe-balão não é frequentemente encontrado em muitos menus de alimentos marinhos fora do Japão, em parte porque eles contêm uma neurotoxina potente. A tetrodotoxina (TTX) é um bloqueador muito seletivo de canais de sódio dependentes de voltagem que é letal em doses mínimas. A dose letal média (LD50) para murganhos é de 334 μg/kg, em comparação com 8,5 mg/kg para cianeto de potássio. Ele também serviu como uma ferramenta essencial na investigação em neurociências. A toxina bloqueia o fluxo de Na+ para dentro da célula quando o canal abre. Ele, portanto, interrompe os potenciais de ação—mas não o potencial de repouso da membrana—e pode ser usado para silenciar a atividade neuronal. O seu mecanismo de ação foi demonstrado por Toshio Narahashi e John W. Moore na Duke University, ao trabalharem com o axónio da lagosta gigante em 1964.


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