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19.4: 후각
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19.4: Olfaction

19.4: 후각

The sense of smell is achieved through the activities of the olfactory system. It starts when an airborne odorant enters the nasal cavity and reaches olfactory epithelium (OE). The OE is protected by a thin layer of mucus, which also serves the purpose of dissolving more complex compounds into simpler chemical odorants. The size of the OE and the density of sensory neurons varies among species; in humans, the OE is only about 9-10 cm2.

The olfactory receptors are embedded in the cilia of the olfactory sensory neurons. Each neuron expresses only one type of olfactory receptor. However, each type of olfactory receptor is broadly tuned and can bind to multiple different odorants. For example, if receptor A binds to odorants 1 and 2, receptor B may bind to odorants 2 and 3, while receptor C binds to odorants 1 and 3. Thus, the detection and identification of an odor depend on the combination of olfactory receptors that recognize the odor; this is called combinatorial diversity.

Olfactory sensory neurons are bipolar cells with a single long axon that sends olfactory information up to the olfactory bulb (OB). The OB is a part of the brain that is separated from the nasal cavity by the cribriform plate. Because of this convenient proximity between the nose and brain, the development of nasal drug applications is widely studied, especially in cases where direct access to the central nervous system is preferred.

Within the OB, axons from sensory neurons terminate in a specialized area called a glomerulus. Sensory neurons with the same olfactory receptor type send their axons to the same one or two glomeruli. As a result, there can be thousands of axons from similar sensory neurons converging within a single glomerulus. All of that sensory information is passed on to only 20-50 mitral and tufted cells per glomeruli, so there is a large convergence of information. Periglomerular and granular cells are inhibitory interneurons that mediate cross-talk between mitral/tufted cells before the olfactory information is sent to the cortex.

From the OB, the mitral/tufted cells project information to the olfactory cortex. The olfactory cortex is a complex of several cortical areas that process olfactory information. One olfactory area, the cortical amygdala, influences emotional responses to smell. The orbitofrontal cortex is involved in the identification of odors and the reward value of odors and tastes. The entorhinal cortex, another olfactory cortical area, projects to the hippocampus, which is implicated in olfactory memory.

The ability to detect and identify odors involves higher-order cortical areas. Such high-level integration may be linked to the impaired olfactory functioning observed in many neurodegenerative disorders, such as Parkinson’s and Alzheimer’s diseases. The reduced ability to smell—hyposmia—is an early symptom of both disorders.

후각 시스템의 활동을 통해 후각을 얻을 수 있습니다. 그것은 공중 악취가 비강 구멍에 들어가 후각 상피 (OE)에 도달할 때 시작됩니다. OE는 점액의 얇은 층에 의해 보호되며, 이는 또한 더 복잡한 화합물을 더 간단한 화학 냄새물질로 용해시키는 목적을 제공합니다. OE의 크기와 감각 뉴런의 밀도는 종마다 다릅니다. 인간에서, OE는 약 9-10 cm2.

후각 수용체는 후각 감각 뉴런의 섬모에 내장되어 있습니다. 각 뉴런은 후각 수용체의 한 가지 유형만 표현합니다. 그러나, 후각 수용체의 각 모형은 광범위하게 조정되고 다중 다른 냄새제에 묶을 수 있습니다. 예를 들어, 수용체 A가 악취 1 과 2에 결합하는 경우, 수용체 B는 악취 2 및 3에 결합할 수 있으며, 수용체 C는 악취 1 과 3에 결합한다. 따라서, 악취의 검출 및 식별은 냄새를 인식하는 후각 수용체의 조합에 달려 있다; 이를 결합 다양성이라고 합니다.

후각 감각 뉴런은 후각 전구 (OB)까지 후각 정보를 보내는 단일 긴 축삭을 가진 양극성 세포입니다. OB는 크리브리폼 플레이트에 의해 비강에서 분리되는 뇌의 일부입니다. 코와 뇌 사이의 이 편리한 근접성 때문에, 비강 약물 응용 프로그램의 발달은 널리 연구된다, 특히 중추 신경계에 직접 액세스가 바람직한 경우에.

OB 내에서, 감각 뉴런에서 축삭은 사구체라는 전문 영역에서 종료. 동일한 후각 수용체 유형을 가진 감각 뉴런은 동일한 하나 또는 두 개의 글로메룰리로 축삭을 보냅니다. 결과적으로, 유사한 감각 뉴런에서 축삭의 수천 단일 구체 내에서 수렴 될 수 있습니다. 그 감각 정보의 모든 은 사구물리 당 단지 20-50 모성 및 tufted 세포에 전달되므로 정보의 큰 수렴이있다. Periglomerular 및 과립 세포는 후각 정보가 피질로 전송되기 전에 승모/터프드 세포 사이의 교차 대화를 중재하는 억제 인터뉴런입니다.

OB에서, 승모/터프드 셀은 후각 피질에 정보를 투사합니다. 후각 피질은 후각 정보를 처리하는 여러 피질 영역의 복합체입니다. 한 후각 지역, 피질 편도체, 냄새에 감정적 인 반응에 영향을 미친다. 궤도 피질은 냄새의 식별과 냄새와 맛의 보상 값에 관여한다. 또 다른 후각 피질 영역인 내측 피질은 후각 메모리에 연루된 해마에 투영됩니다.

냄새를 감지하고 식별하는 능력은 고차 피질 영역을 포함합니다. 이러한 높은 수준의 통합은 파킨슨 병과 알츠하이머 병과 같은 많은 신경 퇴행성 질환에서 관찰되는 손상된 후각 기능에 연결 될 수 있습니다. 저체증은 두 장애의 초기 증상입니다.


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