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19.4: 후각
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Olfaction
 
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19.4: 후각

후각(olfaction)은 후각계통(olfactory system)의 활동을 통해 이루어집니다. 공기 중에 떠다니는 냄새 물질이 비강으로 들어가 후각 상피(olfactory epithelium, 줄여서 OE)에 도달할 때 시작됩니다. OE는 얇은 점액(mucus)층에 의해 보호되며, 점액층은 또한 복잡한 화합물을 보다 단순한 화학적 냄새 물질로 용해합니다. OE의 크기와 감각 뉴런(neuron)의 밀도는 종마다 다릅니다. 인간의 OE는 겨우 9-10cm2입니다.

후각수용체(olfactory receptor; 후각수용기)는 후각 뉴런(olfactory sensory neuron)의 섬모(cilia)에 박혀 있습니다. 각각의 뉴런은 오직 한 종류의 후각수용체만을 표현합니다. 하지만, 후각수용체의 각 유형은 광범위하게 조정되고 여러 가지 다른 냄새 후각자극물질(odorant)와 결합할 수 있습니다. 예를 들어, 수용체 A가 후각자극물질 1과 2에 결합하는 경우, 수용체 B는 후각자극물질 2와 3에 결합하는 반면, 수용체 C는 후각자극물질 1과 3에 결합할 수 있습니다. 따라서, 냄새의 감지와 식별은 냄새를 인식하는 후각수용체의 조합에 달려 있습니다; 이것은 조합 다양성(combinatorial diversity)이라고 불립니다.

후각 뉴런은 후각 정보를 후구(olfactory bulb)까지 보내는 하나의 긴 축삭돌기(axon; 축삭)를 가진 양극성(bipolar) 세포입니다. OB는 사상판(cribriform plate)에 의해 비강과 분리된 뇌의 일부입니다. 코와 뇌 사이의 편리한 근접성 때문에, 특히 중추신경계(central nervous system)에 직접 접근하는 것이 더 바람직한 경우, 코에 넣는 약물을 광범위하게 연구합니다.

OB내에서 감각 뉴런은(sensory neuron)의 축삭돌기는 사구체(glomerulus)라고 불리는 전문 영역에서 종결됩니다. 후각 수용체 유형이 같은 감각 뉴런은 축삭돌기를 하나 또는 두 개의 동일한 사구체로 보냅니다. 그 결과, 유사한 감각 뉴런에서 나온 수천 개의 축삭돌기가 하나의 사구체 내에 수렴될 수 있습니다. 모든 감각 정보는 사구체당 20-50개의 승모세포(mitral cell)와 속모세포(tufted cell)에만 전달되기 때문에 정보의 큰 융합이 이루어집니다. 사구체주위세포(periglomerular cell)와 과립세포(granular cell)는 억제성 중간뉴런(interneuron; 간재뉴런; 개재뉴런)으로, 후각 정보가 겉질(cortex; 피질)로 보내지기 전에 승모세포/속모세포 간의 누화(cross-talk; 연결된 선을 통해 정보가 누설되어 서로 방해하는 현상)를 중재합니다.

승모세포/속모세포는 OB로부터 후각 겉질(olfactory cortex; 후각 피질)에 정보를 투사합니다. 후각 겉질은 후각 정보를 처리하는 여러 겉질 영역의 복합체입니다. 후각 영역인 피질 편도체(cortical amygdala)는 후각에 대한 정서적 반응에 영향을 미칩니다. 안와전두피질(orbitofrontal cortex)은 냄새의 식별과 냄새와 맛의 보상 가치에 관여합니다. 또 다른 후각 겉질 부위인 내후각피질(entorhinal cortex)은 후각 기억과 관련이 있는 해마(hippocampus)에 투사합니다.

냄새를 감지하고 식별하는 능력은 고차원 겉질 영역을 포함합니다. 이런 높은 수준의 통합은 파킨슨병이나 알츠하이머병과 같은 많은 신경퇴행성질환에서 관찰되는 후각 기능 손상과 관련이 있을 수 있습니다. 후각 능력의 감소, 즉 후각저하(hyposmia)는 두 가지 질환의 초기 증상입니다.


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