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19.4: El Olfato
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TRANSCRIPCIÓN

19.4: Olfaction

19.4: El Olfato

The sense of smell is achieved through the activities of the olfactory system. It starts when an airborne odorant enters the nasal cavity and reaches olfactory epithelium (OE). The OE is protected by a thin layer of mucus, which also serves the purpose of dissolving more complex compounds into simpler chemical odorants. The size of the OE and the density of sensory neurons varies among species; in humans, the OE is only about 9-10 cm2.

The olfactory receptors are embedded in the cilia of the olfactory sensory neurons. Each neuron expresses only one type of olfactory receptor. However, each type of olfactory receptor is broadly tuned and can bind to multiple different odorants. For example, if receptor A binds to odorants 1 and 2, receptor B may bind to odorants 2 and 3, while receptor C binds to odorants 1 and 3. Thus, the detection and identification of an odor depend on the combination of olfactory receptors that recognize the odor; this is called combinatorial diversity.

Olfactory sensory neurons are bipolar cells with a single long axon that sends olfactory information up to the olfactory bulb (OB). The OB is a part of the brain that is separated from the nasal cavity by the cribriform plate. Because of this convenient proximity between the nose and brain, the development of nasal drug applications is widely studied, especially in cases where direct access to the central nervous system is preferred.

Within the OB, axons from sensory neurons terminate in a specialized area called a glomerulus. Sensory neurons with the same olfactory receptor type send their axons to the same one or two glomeruli. As a result, there can be thousands of axons from similar sensory neurons converging within a single glomerulus. All of that sensory information is passed on to only 20-50 mitral and tufted cells per glomeruli, so there is a large convergence of information. Periglomerular and granular cells are inhibitory interneurons that mediate cross-talk between mitral/tufted cells before the olfactory information is sent to the cortex.

From the OB, the mitral/tufted cells project information to the olfactory cortex. The olfactory cortex is a complex of several cortical areas that process olfactory information. One olfactory area, the cortical amygdala, influences emotional responses to smell. The orbitofrontal cortex is involved in the identification of odors and the reward value of odors and tastes. The entorhinal cortex, another olfactory cortical area, projects to the hippocampus, which is implicated in olfactory memory.

The ability to detect and identify odors involves higher-order cortical areas. Such high-level integration may be linked to the impaired olfactory functioning observed in many neurodegenerative disorders, such as Parkinson’s and Alzheimer’s diseases. The reduced ability to smell—hyposmia—is an early symptom of both disorders.

El sentido del olfato se logra a través de las actividades del sistema olfativo. Comienza cuando un olor en el aire entra en la cavidad nasal y alcanza el epitelio olfativo (OE). El OE está protegido por una fina capa de moco, que también sirve para disolver compuestos más complejos en olores químicos más simples. El tamaño del OE y la densidad de las neuronas sensoriales varía entre las especies; en los seres humanos, el OE es sólo unos 9-10 cm2.

Los receptores olfativos están incrustados en los cilios de las neuronas sensoriales olfativas. Cada neurona expresa sólo un tipo de receptor olfativo. Sin embargo, cada tipo de receptor olfativo está ampliamente ajustado y puede unirse a múltiples olores diferentes. Por ejemplo, si el receptor A se une a los olores 1 y 2, el receptor B puede unirse a los olores 2 y 3, mientras que el receptor C se une a los olores 1 y 3. Por lo tanto, la detección e identificación de un olor dependen de la combinación de receptores olfativos que reconocen el olor; esto se llama diversidad combinatoria.

Las neuronas sensoriales olfativas son células bipolares con un solo axón largo que envía información olfativa hasta la bombilla olfativa (OB). El OB es una parte del cerebro que está separada de la cavidad nasal por la placa cribriforme. Debido a esta proximidad conveniente entre la nariz y el cerebro, el desarrollo de aplicaciones de drogas nasales es ampliamente estudiado, especialmente en los casos donde se prefiere el acceso directo al sistema nervioso central.

Dentro del OB, los axones de las neuronas sensoriales terminan en un área especializada llamada glomerulo. Las neuronas sensoriales con el mismo tipo de receptor olfativo envían sus axones a uno o dos glomérulos. Como resultado, puede haber miles de axones de neuronas sensoriales similares que convergen dentro de un solo glomérulo. Toda esa información sensorial se transmite a sólo 20-50 células mitrales y mechonadas por glomérulos, por lo que hay una gran convergencia de información. Las células periglomerulares y granulares son interneurones inhibitorios que median las conversaciones cruzadas entre las células mitrales/tufted antes de que la información olfativa se envíe a la corteza.

Desde el OB, las células mitrales/tufted proyectan la información hasta la corteza olfativa. La corteza olfativa es un complejo de varias áreas corticales que procesan información olfativa. Un área olfativa, la amígdala cortical, influye en las respuestas emocionales al olfato. La corteza orbitofrontal participa en la identificación de olores y el valor de recompensa de los olores y sabores. La corteza entorrinaal, otra zona cortical olfativa, se proyecta en el hipocampo, que está implicado en la memoria olfativa.

La capacidad de detectar e identificar olores implica áreas corticales de orden superior. Esta integración de alto nivel puede estar relacionada con el deterioro del funcionamiento olfativo observado en muchos trastornos neurodegenerativos, como el Parkinson y las enfermedades de Alzheimer. La capacidad reducida de oler,hiposmia, es un síntoma temprano de ambos trastornos.


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