19.4: El olfato
El sentido del olfato se logra a través de las actividades del sistema olfativo. Comienza cuando un olor en el aire entra en la cavidad nasal y alcanza el epitelio olfativo (EO).
El EO está protegido por una fina capa de moco, que también sirve para disolver compuestos más complejos en odorantes químicos más simples. El tamaño del EO y la densidad de las neuronas sensoriales varía entre las especies; en los seres humanos, el EO es sólo unos 9-10 cm2.
Los receptores olfativos están insertados en los cilios de las neuronas sensoriales olfativas. Cada neurona expresa sólo un tipo de receptor olfativo. Sin embargo, cada tipo de receptor olfativo está ampliamente ajustado y puede unirse a múltiples olores diferentes. Por ejemplo, si el receptor A se une a los olores 1 y 2, el receptor B puede unirse a los olores 2 y 3, mientras que el receptor C se une a los olores 1 y 3. Por lo tanto, la detección e identificación de un olor dependen de la combinación de receptores olfativos que reconocen el olor; esto se llama diversidad combinatoria.
Las neuronas sensoriales olfativas son células bipolares con un solo axón largo que envía información olfativa hasta la bulbo olfatorio (BO). El BO es una parte del cerebro que está separada de la cavidad nasal por la lámina cribosa. Debido a esta proximidad conveniente entre la nariz y el cerebro, el desarrollo de aplicaciones de drogas nasales es ampliamente estudiado, especialmente en los casos donde se prefiere el acceso directo al sistema nervioso central.
Dentro del BO, los axones de las neuronas sensoriales terminan en un área especializada llamada glomérulo. Las neuronas sensoriales con el mismo tipo de receptor olfativo envían sus axones a los mismos uno o dos glomérulos. Como resultado, puede haber miles de axones de neuronas sensoriales similares que convergen dentro de un solo glomérulo. Toda esa información sensorial se transmite a sólo 20-50 células mitrales y en penacho por glomérulo, por lo que hay una gran convergencia de información. Las células periglomerulares y granulares son interneuronas inhibitorias que median las comunicaciones cruzadas entre las células mitrales y en penacho antes de que la información olfativa se envíe a la corteza.
Desde el BO, las células mitrales y en penacho proyectan la información hasta la corteza olfativa. La corteza olfativa es un complejo de varias áreas corticales que procesan información olfativa. Un área olfativa, la amígdala cortical, influye en las respuestas emocionales al olfato. La corteza orbitofrontal participa en la identificación de olores y el valor de la recompensa de los olores y sabores. La corteza entorrinaal, otra zona cortical olfativa, se proyecta en el hipocampo, que está implicado en la memoria olfativa.
La capacidad de detectar e identificar olores implica áreas corticales de orden superior. Esta integración de alto nivel puede estar relacionada con el deterioro del funcionamiento olfativo observado en muchos trastornos neurodegenerativos, como el Parkinson y la enfermedade de Alzheimer. La capacidad reducida de oler, hiposmia, es un síntoma temprano de ambos trastornos.
