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19.6: Haarzellen
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19.6: Hair Cells

19.6: Haarzellen

Hair cells are the sensory receptors of the auditory system—they transduce mechanical sound waves into electrical energy that the nervous system can understand. Hair cells are located in the organ of Corti within the cochlea of the inner ear, between the basilar and tectorial membranes. The actual sensory receptors are called inner hair cells. The outer hair cells serve other functions, such as sound amplification in the cochlea, and are not discussed in detail here.

Hair cells are named after the hair-like stereocilia that protrude from their tops and touch the tectorial membrane. The stereocilia are arranged by height and are attached by thin filaments called tip links. The tip links are connected to stretch-activated cation channels on the tips of the stereocilia.

When a sound wave vibrates the basilar membrane, it creates a shearing force between the basilar and tectorial membranes that moves the hair cell stereocilia from side to side. When the cilia are displaced towards the tallest cilium, the tip links stretch, opening the cation channels. Potassium (K+) then flows into the cell, because there is a very high concentration of K+ in the fluid outside of the stereocilia. This large voltage difference creates an electrochemical gradient that causes an influx of K+ once the channels are opened.

This influx of positive charge depolarizes the cell, increasing the voltage across the membrane. This causes voltage-gated calcium (Ca2+) channels in the cell body to open, and Ca2+ flows into the cell. Ca2+ triggers a signaling cascade that causes synaptic vesicles containing excitatory neurotransmitter molecules to fuse to the cell membrane and be released, exciting the postsynaptic auditory nerve cell and increasing the transmission of action potentials to the brain. When the stereocilia are pushed in the opposite direction, towards the shortest stereocilia, the tip links relax, the cation channels close, and the cell becomes hyperpolarized (i.e., the membrane potential is more negative) compared to its resting state.

Characteristics of the sound wave, such as frequency, are encoded in the pattern of hair cell activation and, consequently, auditory nerve cell activation. This information is then sent to the brain for interpretation.

Die Haarzellen sind die Sinnesrezeptoren des Gehörs. Das heißt, dass sie mechanische Schallwellen in elektrische Energie umwandeln. Diese können dann vonm Nervensystem verstanden werden. Die Haarzellen befinden sich im Corti-Organ in der Cochlea des Innenohrs, zwischen der Basilarmembran und der Tectorialmembran. Man bezeichnet die eigentlichen Sinnesrezeptoren als innere Haarzellen. Die äußeren Haarzellen dienen anderen Funktionen, wie z.B. der Schallverstärkung in der Cochlea und werden hier nicht genauer besprochen.

Die Haarzellen sind nach den haarähnlichen Stereozilien benannt, die aus ihren Spitzen herausragen und die Membran des Sektors berühren. Die Stereozilien sind vertikal angeordnet und durch dünne Fäden, so genannte Tip-Links, miteinander verbunden. Die Tip-Links sind mit streckaktivierten Kationenkanälen an den Spitzen der Stereozilien verbunden.

Wenn eine Schallwelle die Basilarmembran in Schwingung versetzt, erzeugt sie eine Scherkraft zwischen der Basilarmembran und der Sektorialmembran. Diese bewegt die Haarzell-Stereozilien von einer Seite zur anderen. Wenn die Flimmerhärchen in Richtung der höchsten Wimpern verschoben werden, dehnen sich die Spitzenglieder und öffnen die Kationenkanäle. Es fließt dann Kalium (K+) in die Zelle, da in der Flüssigkeit außerhalb der Stereozilien eine sehr hohe Konzentration von K+vorliegt. Diese hohe Spannungsdifferenz erzeugt einen elektrochemischen Gradienten, der nach Öffnung der Kanäle einen Zufluss von K+ bewirkt.

Dieser Zufluss von positiver Ladung depolarisiert die Zelle und erhöht die Spannung über der Membran. Dadurch öffnen sich spannungsgesteuerte Kalziumkanäle (Ca2+) im Zellkörper, und Ca2+ fließt in die Zelle. (Ca2+) löst eine Signalkaskade aus, die bewirkt, dass synaptische Vesikel, die exzitatorische Neurotransmittermoleküle enthalten, mit der Zellmembran verschmelzen und freigesetzt werden. Dadurch wird die postsynaptische Hörnervenzelle angeregt und die Übertragung von Aktionspotentialen an das Gehirn erhöht. Wenn die Stereozilien in die entgegengesetzte Richtung, in Richtung der kürzesten Stereozilien, geschoben werden, entspannen sich die Spitzenverbindungen, die Kationenkanäle schließen sich wieder und die Zelle wird im Vergleich zum Ruhezustand hyperpolarisiert (d.h. das Membranpotential ist negativer).

Charakteristika der Schallwellen, wie z.B. die Frequenz, werden im Muster der Haarzellaktivierung und damit der Hörnervenzellaktivierung kodiert. Diese Information wird dann zur Verarbeitung an das Gehirn weitergeleitet.


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