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19.9: Die Netzhaut
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The Retina
 
PROTOKOLLE

19.9: The Retina

19.9: Die Netzhaut

The retina is a layer of nervous tissue at the back of the eye that transduces light into neural signals. This process, called phototransduction, is carried out by rod and cone photoreceptor cells in the back of the retina.

Photoreceptors have outer segments with stacks of membranous disks that contain photopigment molecules—such as rhodopsin in rods. The photopigments absorb light, triggering a cascade of molecular events that results in the cell becoming hyperpolarized (with a more negative membrane potential) relative to when it is in the dark. This hyperpolarization decreases neurotransmitter release. Thus, unlike stimuli for most other sensory neurons, light induces a reduction in neurotransmitter release from photoreceptors.

Although rods and cones both detect light, they play distinct roles in vision. Rods are highly sensitive to light, and therefore predominate in low-light conditions, such as at night. Cones are less sensitive and are used for most daytime vision. Cones are densely concentrated in the fovea—a small depression near the center of the retina that contains very few rods—and provide a high level of visual acuity in the area where the eye is focused.

Cones also convey color information, because the different types—S (short), M (medium), and L (long) in humans—maximally absorb different wavelengths of light. This is because different opsin molecules with distinct light absorption properties largely predominate the three cone types, although all opsin varieties are present in each cone. The relative activation of the different types of cones encodes color.

Photoreceptors send visual information to bipolar cells in the middle of the retina, which then synapse onto ganglion cells at the front of the retina. Two additional cell types—horizontal and amacrine cells—mediate lateral interactions between cells at these junctions. Horizontal cells modulate photoreceptor-bipolar synapses, whereas amacrine cells influence bipolar-ganglion synapses. This circuitry allows for the integration of information across wider parts of the retina and enables initial processing of visual information, such as the detection of contrast under varying light conditions.

Visual information then travels down the axons of the ganglion cells, which (along with glial cells) make up the optic nerve at the back of the eye. From the optic nerve, visual information travels to the brain for additional processing and interpretation.

Die Netzhaut ist eine Schicht von Nervengewebe im hinteren Teil des Auges und wandelt Licht in neuronale Signale um. Dieser Prozess der Phototransduktion wird von den Stäbchen-und Zapfen-Fotorezeptorzellen im hinteren Teil der Netzhaut durchgeführt.

Die Fotorezeptoren haben Außensegmente mit Stapeln von Membranscheiben, die Photopigmentmoleküle enthalten. Dazu gehört z.B. Rhodopsin in den Stäbchen. Die Fotopigmente absorbieren Licht und lösen eine Kaskade von molekularen Ereignissen aus, die dazu führt, dass die Zelle im Vergleich zur Dunkelheit hyperpolarisiert wird (mit einem negativeren Membranpotential). Diese Hyperpolarisierung vermindert die Freisetzung von Neurotransmittern. Anders als bei den meisten anderen sensorischen Neuronen führt die Lichteinwirkung also zu einer Reduktion der Neurotransmitter-Freisetzung durch die Fotorezeptoren.

Obwohl sowohl Stäbchen als auch Zapfen Licht erkennen, spielen sie beim Sehen unterschiedliche Rollen. Stäbchen sind sehr lichtempfindlich und überwiegen daher bei schlechten Lichtverhältnissen, wie z.B. in der Nacht. Zapfen sind weniger empfindlich und werden für die meisten Sehaufgaben am Tag verwendet. Zapfen sind dicht in der Fovea konzentriert. Dabei handelt es sich um eine eine kleine Vertiefung in der Nähe des Zentrums der Netzhaut. Hier gibt es nur sehr wenige Stäbchen. Dadurch wird eine hohe Sehschärfe in dem Bereich, in dem das Auge fokussiert ist, gewährleistet.

Zapfen vermitteln auch Farbinformationen, da die verschiedenen Typen S (kurz), M (mittel) und L (lang) beim Menschen verschiedene Wellenlängen des Lichts absorbieren. Das liegt daran, dass die drei Kegelarten weitgehend von unterschiedlichen Opsinmolekülen mit unterschiedlichen Lichtabsorptionseigenschaften dominiert werden, obwohl in jedem Kegel alle Opsinvarianten vorhanden sind. Die relative Aktivierung der verschiedenen Zapfentypen kodiert die Farbwahrnehmung.

Die Photorezeptoren senden visuelle Informationen an bipolare Zellen in der Mitte der Netzhaut, die dann auf Ganglienzellen an der Vorderseite der Netzhaut übergehen. Zwei weitere Zelltypen vermitteln seitliche Interaktionen zwischen den Zellen an diesen Übergängen. Es handelt sich hier um horizontale und amakrine Zellen. Horizontale Zellen modulieren Photorezeptor-Bipolar-Synapsen, während amakrine Zellen die Bipolar-Ganglion-Synapsen beeinflussen. Diese Schaltkreise ermöglichen die Integration von Informationen über weitere Teile der Netzhaut und ermöglichen eine erste Verarbeitung von visuellen Informationen. Dazu gehört beispielsweis die Erkennung von Kontrasten unter verschiedenen Lichtverhältnissen.

Die visuelle Information wandert dann durch die Axone der Ganglienzellen, die (zusammen mit den Gliazellen) den Sehnerv im hinteren Teil des Auges bilden. Vom Sehnerv gelangen die visuellen Informationen zur weiteren Verarbeitung und Interpretation zum Gehirn.


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