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19.12: Sensação Térmica
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Thermosensation
 
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19.12: Thermosensation

19.12: Sensação Térmica

Peripheral thermosensation is the perception of external temperature. A change in temperature (on the surface of the skin and other tissues) is detected by a family of temperature-sensitive ion channels called Transient Receptor Potential, or TRP, receptors. These receptors are located on free nerve endings. Those detecting cold temperatures are closer to the surface of the skin than the nerve endings detecting warmth. These thermoTRP channels, while temperature selective, have relatively non-selective cation permeability.

Cold Receptors

There are at least three types of receptors that are activated by cold, of which TRPM8 and TRPA1 are particularly sensitive. TRPM8 has a temperature sensitive range of about 10-26 oC (50-79 oF), and is largely associated with the perception of non-painful, or innocuous, cold. Menthol, a compound found in mint leaves, can also activate this receptor, which helps explain why this flavor is often perceived as cool. When temperatures are low enough to feel painful (i.e., noxious cold), TRPA1 receptors are activated. TRPA1 receptors respond to any temperature lower than 17 oC (~63 oF).

Hot Receptors

There are at least seven receptors that respond to heat. Of these, five respond to temperatures in the innocuous warmth range: TRPM2 (23-38 oC, or ~73-100oF), TRPC5 (26-38 oC, or ~79-100oF, TRPV4 (27-34 oC, or ~81-93 oF), TRPV3 (33-40 oC, or ~91-104 oF), and TRPM3 (> 40 oC, or 104 oF). Painful (i.e., noxious) heat is detected by TRPV1 receptors, which respond to temperatures greater than 42 oC (~108 oF). The TRPV1 receptor was first discovered because it responds well to capsaicin, a compound found in chili peppers. Like menthol and cold, capsaicin provides the perception of heat without changing the temperature. TRPV2 receptors respond to very hot and painful temperatures (i.e., extreme noxious heat), those greater than 52 oC (~126 oF).

Transduction and Signaling Paths

Temperature information is transduced into electrical signals in the nerve endings. When nerves carry temperature information, the innocuous warm and cold information is kept separate until it reaches the brain. Cold signals are carried by dedicated myelinated Aδ fibers that perpetuate signals quickly, as well as slower, unmyelinated C-fibers. Warmth signals are carried by their own unmyelinated C-fibers. Like touch information, temperature information from the left side of the body is processed in the right brain hemisphere. The signal decussates in the spinal cord before being relayed to the hypothalamus. There, the information is used to regulate or adjust bodily functions, like shivering or sweating. Innocuous warm and cold signals are finally relayed to several cortical areas—notably the orbitofrontal cortex.

Painful temperature information takes a separate path, using C and Aδ fibers that are not temperature specific and can carry both hot and cold signals. Like innocuous temperature signals, they decussate in the spinal cord and are sent to the hypothalamus. From the hypothalamus, the information is sent to the anterior cingulate cortex, which generates the perception of painful cold or hot.

Studies suggest that individuals first consciously detect a feeling of coldness and warmness at about 31 oC and 34 oC, respectively. The range between 31o and 34o is similar to the surface temperature of the skin and may not be noticeable. Pain from coldness and heat is perceived at temperatures of about <12 oC and >45 oC, respectively.

Termoessensão periférica é a percepção da temperatura externa. Uma mudança de temperatura (na superfície da pele e outros tecidos) é detectada por uma família de canais de íons sensíveis à temperatura chamados de Receptor Transitório Potencial, ou TRP, receptores. Estes receptores estão localizados em terminações nervosas livres. Aqueles que detectam temperaturas frias estão mais perto da superfície da pele do que as terminações nervosas detectando calor. Estes canais termoTRP, enquanto seletivos de temperatura, têm permeabilidade de tação relativamente não-seletiva.

Receptores frios

Existem pelo menos três tipos de receptores que são ativados por frio, dos quais TRPM8 e TRPA1 são particularmente sensíveis. TRPM8 tem uma faixa sensível à temperatura de cerca de 10-26 oC (50-79 oF), e está em grande parte associado com a percepção de frio não doloroso, ou inócuo. Mentol, um composto encontrado em folhas de hortelã, também pode ativar este receptor, o que ajuda a explicar por que esse sabor é muitas vezes percebido como legal. Quando as temperaturas são baixas o suficiente para sentir dor (ou seja, frio nocivo), os receptores TRPA1 são ativados. Os receptores TRPA1 respondem a qualquer temperatura inferior a 17 oC (~63 oF).

Receptores quentes

Há pelo menos sete receptores que respondem ao calor. Destes, cinco respondem às temperaturas na faixa de calor inócuo: TRPM2 (23-38 oC, ou ~73-100oF), TRPC5 (26-38 oC, ou ~79-100oF, TRPV4 (27-34 oC, ou ~81-93 oF), TRPV3 (33-40 oC, ou ~91-104 oF), e TRPM3 (> 40 oC, ou 104 oF). O calor doloroso (ou seja, nocivo) é detectado pelos receptores TRPV1, que respondem a temperaturas superiores a 42 oC (~108 oF). O receptor TRPV1 foi descoberto pela primeira vez porque responde bem à capsaicina, um composto encontrado em pimentão. Como mentol e frio, a capsaicina proporciona a percepção do calor sem alterar a temperatura. Os receptores TRPV2 respondem a temperaturas muito quentes e dolorosas (ou seja, calor extremo nocivo), aqueles maiores que 52 oC (~126 oF).

Caminhos de Transdução e Sinalização

As informações de temperatura são transduzidas em sinais elétricos nas terminações nervosas. Quando os nervos carregam informações de temperatura, as informações inócuas quentes e frias são mantidas separadas até chegar ao cérebro. Sinais frios são transportados por fibras Aδ mieliadas dedicadas que perpetuam sinais rapidamente, bem como fibras C não entregues mais lentas e nãoomiadas. Os sinais de calor são transportados por suas próprias fibras C nãoomiadas. Como informações de toque, informações de temperatura do lado esquerdo do corpo são processadas no hemisfério cerebral direito. O sinal desacussa na medula espinhal antes de ser transmitido para o hipotálamo. Lá, as informações são usadas para regular ou ajustar funções corporais, como tremores ou suor. Sinais quentes e frios inócuos são finalmente transmitidos para várias áreas corticais — notadamente o córtex orbitofrontal.

Informações dolorosas de temperatura toma um caminho separado, usando fibras C e Aδ que não são específicas da temperatura e podem transportar sinais quentes e frios. Como sinais de temperatura inócuos, eles descussam na medula espinhal e são enviados para o hipotálamo. A partir do hipotálamo, a informação é enviada para o córtex cingulado anterior, que gera a percepção de frio doloroso ou quente.

Estudos sugerem que os indivíduos primeiro detectam conscientemente uma sensação de frieza e calor a cerca de 31 oC e 34 oC, respectivamente. A faixa entre 31o e 34o é semelhante à temperatura da superfície da pele e pode não ser perceptível. A dor da frieza e do calor é percebida em temperaturas de cerca de <12 oC e >45 oC, respectivamente.


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