24.3: 体液性免疫応答
概要
体液性免疫反応は、血液やリンパ液などの細胞外液中に存在する病原体を標的とする免疫反応です。抗体は侵入してきた病原体を中和、オプソニン化、補体系の活性化などの複数の防御機構を介して破壊します。抗体の産生に障害がある患者は、一般的な病原体や異常な病原体による重篤な感染症に頻繁に見舞われます。
B細胞は骨髄で作られ、体液中を循環します
Bリンパ球は、B細胞とも呼ばれ、血液やリンパ系に存在する病原体を検出する細胞です。B細胞は骨髄で作られるが、その名前は、B細胞が最初に発見された鳥類の特殊な器官であるファブリキウス滑液包（the bursa of Fabricius）に由来します。骨髄から放出されたB細胞は、脾臓、リンパ節、扁桃、粘膜関連リンパ組織など、全身の二次リンパ組織で成熟します。
B細胞は、抗体を放出するプラズマ細胞と記憶B細胞に分化します
B細胞は、B細胞受容体を介して、抗原と呼ばれる病原体の特定の部分に結合します。B細胞の活性化には、抗原の結合に加えて、第2のシグナルが必要です。このシグナルは、ヘルパーT細胞や、場合によっては抗原そのものによって与えられます。両方の刺激が存在する場合、B細胞は胚中心を形成し、そこで増殖して形質細胞とメモリーB細胞になります。共通の祖先を持つB細胞（モノクローナル）に由来する細胞はすべて同じ抗原に反応します。それぞれの形質細胞は、遺伝的に同一の抗体を分泌し、血流中を循環します。記憶B細胞は、細胞表面に結合した抗体を産生し、最初に記憶B細胞が産生されるきっかけとなった抗原に対して高い特異性を持っています。記憶B細胞は寿命が長く、同じ病原体に二次的にさらされたときに、生物がより速く、より強く反応することを可能にしています。
抗体は様々な方法で病原体を殺します
抗体は、体液中に存在する抗原と結合します。その結果、抗体と抗原の複合体は、中和、オプソニン化、補体という3つの主要な防御機構を活性化します。
中和：抗体は、病原体が宿主細胞に感染する能力を阻害することで、その病原体を中和します。例えば、抗体がウイルスの表面に結合すると、ウイルスが標的細胞に付着したり、侵入したりする能力が損なわれ、感染が効果的に抑制されることがあります。
オプソニン化：抗体は、病原体を破壊するためのタグとなるオプソニンとして機能します。具体的には、抗原抗体複合体の形成により、病原体を取り込んで破壊する貪食細胞を引き付け、刺激します。
補体：抗体は、自然免疫と適応免疫の両方で役割を果たす補体系を活性化できます。補体系は、30以上のタンパク質からなる連続したカスケードです。抗体の助けを借りて、これらのタンパク質はマクロファージや好中球による破壊のために病原体をオプソニン化し、追加の免疫細胞を召集して炎症反応を誘発し、病原体の溶解（破壊）を促進します。
体液性免疫系の破綻は生命を脅かします
体液性免疫系の障害は、母親からもらった抗体(受動免疫)の数が減少する人生の早い時期に発見されることが多いです。体液性免疫系は複雑な構造をしているため、その不調の原因は多岐にわたります。しかし、原発性免疫不全症の患者の80％近くは、抗体異常を伴っています。例えば、低ガンマグロブリン血症は、すべてのクラスの抗体が欠乏している、または数が少ない状態です。患者は、耳、副鼻腔、肺の感染症にかかる頻度が高く、下痢、吸収不良、過敏性腸症候群の症状などの消化器系の問題に悩まされます。一般的に、患者の感染症の頻度と重症度は年齢とともに増加します。珍しい病原体による感染症は重症化しやすく、一般的な病原体による感染症は重症化しやすく、再発しやすい傾向にあります。
