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25.3: Fertilización
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Fertilization
 
TRANSCRIPCIÓN

25.3: Fertilization

25.3: Fertilización

During fertilization, an egg and sperm cell fuse to create a new diploid structure. In humans, the process occurs once the egg has been released from the ovary, and travels into the fallopian tubes. The process requires several key steps: 1) sperm present in the genital tract must locate the egg; 2) once there, sperm need to release enzymes to help them burrow through the protective zona pellucida of the egg; and 3) the membranes of a single sperm cell and egg must fuse, with the sperm releasing its contents—including its nucleus and centrosome—into the egg’s cytoplasm. If these steps are successful, the genetic material of the male and female gametes combine, and mitotic cell division commences, giving rise to a diploid embryo.

Calcium Signaling and Fertilization

The binding of the sperm and egg cell brings about various changes, among them the production of waves of calcium ions (Ca2+) pulsing through the egg cell. Such oscillations are initiated by sperm-egg fusion and result from both the release and uptake of endogenous Ca2+ in the endoplasmic reticulum of an egg cell and the simultaneous discharge and intake of such ions from the egg’s extracellular environment. Importantly, calcium signaling modifies the egg by causing vesicles, called cortical granules, that lay directly below its plasma membrane to release their contents into the open space beneath the zona pellucida. These contents include enzymes that cleave sperm-binding proteins, which change the surface of the zona pellucida, preventing additional sperm cells from entering; this process is a type of block to polyspermy, or fertilization by multiple male gametes.

In addition, Ca2+ waves also “activate” the egg cell. Interestingly, an egg is arrested in meiosis when it is released from the ovary, and only resumes the process upon fertilization. This revival is due, in part to fertilization-induced Ca2+ signaling, which activates kinases in the egg cell capable of jumpstarting division. Once meiosis restarts, the egg divides into two cells: a large mature egg (also called an ovum) containing most of the cytoplasm, and a smaller polar body that subsequently dissolves. Following the completion of meiosis, the egg contains a nucleus with one set of unduplicated chromosomes, termed the egg pronucleus.

Joining of the Pronuclei

As the egg’s pronucleus is forming, changes also occur in the genetic material of the sperm. Initially, the sperm’s chromatin is tightly packed; however, once the sperm’s nucleus enters the egg cell, its membrane dissolves, and the chromosomes begin to unravel. A new nuclear membrane is established around the loosely-packed sperm material, generating the sperm pronucleus. Interestingly, the sperm’s centrosome is also introduced into the egg cytoplasm upon fertilization, and this structure will become oriented between the egg and sperm pronuclei, forming microtubules that draw these structures towards one another. As they meet, the pronuclei lose their membranes, their chromosomes mingle, and the process of mitosis begins.

Durante la fertilización, un óvulo y una célula de espermatozoides se fusionan para crear una nueva estructura diploide. En los seres humanos, el proceso ocurre una vez que el óvulo ha sido liberado del ovario, y viaja a las trompas de Falopio. El proceso requiere varios pasos clave: 1) los espermatozoides presentes en el tracto genital deben localizar el óvulo; 2) una vez allí, los espermatozoides necesitan liberar enzimas para ayudarles a cavar a través de la zona protectora pellucida del óvulo; y 3) las membranas de un solo espermatozoide y óvulo deben fusionarse, con el espermatozoide liberando su contenido, incluyendo su núcleo y centrooma, en el citoplasma del óvulo. Si estos pasos son exitosos, el material genético de los gametos masculinos y femeninos se combinan, y comienza la división de células mitóticas, dando lugar a un embrión diploide.

Señalización y fertilización del calcio

La unión de los espermatozoides y las células de los óvulos produce varios cambios, entre ellos la producción de ondas de iones de calcio (Ca2+)pulsando a través de la célula del óvulo. Tales oscilaciones son iniciadas por la fusión de espermatozoides-óvulos y resultan tanto de la liberación como de la absorción de Ca2+ endógeno en el retículo endoplasmático de una célula de óvulo y la descarga y ingesta simultánea de dichos iones del entorno extracelular del óvulo. Es importante destacar que la señalización de calcio modifica el óvulo causando vesículas, llamadas gránulos corticales, que se encuentran directamente debajo de su membrana plasmática para liberar su contenido en el espacio abierto debajo de la zona pellucida. Estos contenidos incluyen enzimas que cortan las proteínas de unión a espermatozoides, que cambian la superficie de la zona pellucida, evitando la entrada de células espermáticas adicionales; este proceso es un tipo de bloque a la polispermia, o fertilización por múltiples gametos masculinos.

Además, las ondas Ca2+ también "activan" la célula de huevo. Curiosamente, un óvulo es arrestado en meiosis cuando se libera del ovario, y sólo reanuda el proceso tras la fertilización. Este renacimiento se debe, en parte, a la señalización Ca2+ inducida por la fertilización, que activa las quinasas en la célula del óvulo capaces de poner en marcha la división. Una vez que la meiosis se reinicia, el óvulo se divide en dos células: un óvulo maduro grande (también llamado óvulo) que contiene la mayor parte del citoplasma, y un cuerpo polar más pequeño que posteriormente se disuelve. Después de la finalización de la meiosis, el óvulo contiene un núcleo con un conjunto de cromosomas no duplicados, denominados el óvulo pronucleus.

Unirse a los Pronuclei

A medida que se está formando el pronucleus del óvulo, también se producen cambios en el material genético del espermatozoide. Inicialmente, la cromatina del esperma está apretada; sin embargo, una vez que el núcleo del espermatozoide entra en la célula del óvulo, su membrana se disuelve, y los cromosomas comienzan a desentrañarse. Se establece una nueva membrana nuclear alrededor del material esperma desembarque suelto, generando el pronúcleo de los espermatozoides. Curiosamente, el centrooma del espermatozoide también se introduce en el citoplasma del óvulo tras la fertilización, y esta estructura se orientará entre el óvulo y los pronúcleos de espermatozoides, formando microtúbulos que dibujan estas estructuras hacia los demás. A medida que se encuentran, los pronúcleos pierden sus membranas, sus cromosomas se mezclan, y comienza el proceso de mitosis.


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