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25.3: Fertilização
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Fertilization
 
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25.3: Fertilization

25.3: Fertilização

During fertilization, an egg and sperm cell fuse to create a new diploid structure. In humans, the process occurs once the egg has been released from the ovary, and travels into the fallopian tubes. The process requires several key steps: 1) sperm present in the genital tract must locate the egg; 2) once there, sperm need to release enzymes to help them burrow through the protective zona pellucida of the egg; and 3) the membranes of a single sperm cell and egg must fuse, with the sperm releasing its contents—including its nucleus and centrosome—into the egg’s cytoplasm. If these steps are successful, the genetic material of the male and female gametes combine, and mitotic cell division commences, giving rise to a diploid embryo.

Calcium Signaling and Fertilization

The binding of the sperm and egg cell brings about various changes, among them the production of waves of calcium ions (Ca2+) pulsing through the egg cell. Such oscillations are initiated by sperm-egg fusion and result from both the release and uptake of endogenous Ca2+ in the endoplasmic reticulum of an egg cell and the simultaneous discharge and intake of such ions from the egg’s extracellular environment. Importantly, calcium signaling modifies the egg by causing vesicles, called cortical granules, that lay directly below its plasma membrane to release their contents into the open space beneath the zona pellucida. These contents include enzymes that cleave sperm-binding proteins, which change the surface of the zona pellucida, preventing additional sperm cells from entering; this process is a type of block to polyspermy, or fertilization by multiple male gametes.

In addition, Ca2+ waves also “activate” the egg cell. Interestingly, an egg is arrested in meiosis when it is released from the ovary, and only resumes the process upon fertilization. This revival is due, in part to fertilization-induced Ca2+ signaling, which activates kinases in the egg cell capable of jumpstarting division. Once meiosis restarts, the egg divides into two cells: a large mature egg (also called an ovum) containing most of the cytoplasm, and a smaller polar body that subsequently dissolves. Following the completion of meiosis, the egg contains a nucleus with one set of unduplicated chromosomes, termed the egg pronucleus.

Joining of the Pronuclei

As the egg’s pronucleus is forming, changes also occur in the genetic material of the sperm. Initially, the sperm’s chromatin is tightly packed; however, once the sperm’s nucleus enters the egg cell, its membrane dissolves, and the chromosomes begin to unravel. A new nuclear membrane is established around the loosely-packed sperm material, generating the sperm pronucleus. Interestingly, the sperm’s centrosome is also introduced into the egg cytoplasm upon fertilization, and this structure will become oriented between the egg and sperm pronuclei, forming microtubules that draw these structures towards one another. As they meet, the pronuclei lose their membranes, their chromosomes mingle, and the process of mitosis begins.

Durante a fertilização, um óvulo e um espermatozóide fundem-se para criar uma nova estrutura diplóide. Em humanos, o processo ocorre assim que o ovo é libertado do ovário, e viaja para as trompas de Falópio. O processo requer várias etapas fundamentais: 1) o espermatozóide presente no trato genital deve localizar o óvulo; 2) uma vez lá, o espermatozóide precisa libertar enzimas para o ajudarem a escavar através da zona pellucida protetora do óvulo; e 3) as membranas de um único espermatozóide e óvulo devem fundir-se, com o espermatozóide a libertar o seu conteúdo—incluindo o seu núcleo e centrossoma—no citoplasma do óvulo. Se esses passos forem bem sucedidos, o material genético dos gâmetas masculino e feminino combinam-se, e a divisão celular mitótica começa, dando origem a um embrião diplóide.

Sinalização de Cálcio e Fertilização

A ligação do espermatozóide e do óvulo origina várias mudanças, entre elas a produção de ondas de iões de cálcio (Ca2+) que pulsam através do óvulo. Tais oscilações são iniciadas pela fusão espermatozóide-óvulo e resultam tanto da libertação como da captação de Ca2+ endógeno no retículo endoplasmático do óvulo e da simultânea descarga e captação desses iões do ambiente extracelular do óvulo. É importante ressaltar que a sinalização de cálcio modifica o óvulo gerando vesículas, chamadas grânulos corticais, localizadas diretamente por baixo da sua membrana plasmática para libertarem o seu conteúdo no espaço aberto sob a zona pellucida. Esses conteúdos incluem enzimas que clivam proteínas de ligação ao espermatozóide, que alteram a superfície da zona pellucida, impedindo a entrada de espermatozóides adicionais; este processo é um tipo de bloqueio de polispermia, ou fertilização por vários gâmetas masculinos.

Adicionalmente, as ondas de Ca2+ também “ativam” o óvulo. Curiosamente, um óvulo está preso em meiose quando é libertado do ovário, e só retoma o processo após a fertilização. Este reavivamento deve-se, em parte, à sinalização de Ca2+ induzida pela fertilização, que ativa quinases no óvulo capazes de iniciar a divisão. Assim que a meiose reinicia, o óvulo divide-se em duas células: um grande óvulo maduro (também chamado de oócito) contendo a maior parte do citoplasma, e um corpo polar mais pequeno que posteriormente se dissolve. Após a conclusão da meiose, o óvulo contém um núcleo com um conjunto de cromossomas não duplicados, denominado pronúcleo do óvulo.

Junção dos Pronúcleos

À medida que o pronúcleo do óvulo está em formação, alterações também ocorrem no material genético do espermatozóide. Inicialmente, a cromatina do espermatozóide está bem condensada; no entanto, assim que o núcleo do espermatozóide entra no óvulo, a sua membrana dissolve-se, e os cromossomas começam a desenrolar. Uma nova membrana nuclear estabelece-se ao redor do material levemente condensado do espermatozóide, originando-se o pronúcleo do espermatozóide. Curiosamente, o centrómero do espermatozóide também é introduzido no citoplasma do óvulo após a fertilização, e essa estrutura irá orientar-se entre os pronúcleos do óvulo e do espermatozóide, formando microtúbulos que atraem essas estruturas umas para as outras. À medida que se encontram, os pronúcleos perdem as suas membranas, os seus cromossomas misturam-se, e o processo de mitose começa.


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