25.4: Дробление и бластуляция
После того, как в результате оплодотворения образуется крупная одноклеточная зигота, происходит процесс расщепления, пока зиготы перемещаются по маточной трубе. Расщепление - это митотическое деление клеток, которое не приводит к росту. С каждым раундом последовательного деления дочерние клетки становятся все меньше.
Активация зиготического генома
В начале эмбриогенеза материнские мРНК контролируют развитие. Однако на стадии расщепления из восьми клеток эмбриональные гены активируются в процессе, называемом активацией зиготического генома (ZGA). В результате материнские мРНК деградируют, и ZGA вызывает переход от материнского к зиготическому генетическому контролю развития эмбриона. Хотя материнские мРНК разрушаются, ранее транслированные белки могут оставаться в эмбрионе на более поздних стадиях развития.
Модель расщепления
Характер расщепления у разных организмов различается в зависимости от наличия и распределения яичного желтка среди других факторов. Например, у млекопитающих характерен холобластный паттерн вращательного дробления. Они являются холобластами, потому что у них редкий, но равномерно распределенный желток, и поэтому они заканчиваются бороздой дробления, которая проходит через весь эмбрион, в отличие от меробластов, когда борозда дробления не проходит через плотную желтком часть цитоплазмы. p>
В начале расщепления начинается вращательное расщепление, когда зигота сначала делится с образованием двух дочерних клеток меньшего размера, называемых бластомерами. Во время этого первого события расщепления разделение происходит в южном направлении. Затем два дочерних бластомера проходят митоз, каждая из которых образует два новых бластомера. Во время этого второго события расщепления один дочерний бластомер расщепляется в южном направлении, а второй - в экваториальном. Этот шаблон продолжается, так что результирующие бластомеры в конечном итоге становятся меньше, чем их соответствующие родительские клетки.
Уплотнение
На стадии восьми бластомеров начинает происходить уплотнение - бластомеры плотно прижимаются друг к другу и кажутся одной клеткой, отдельные клетки которой неотличимы друг от друга. Чтобы стабилизировать плотно упакованные бластомеры, между внешними бластомерами образуются плотные контакты, в то время как внутренние бластомеры образуют щелевые контакты, которые позволяют перемещаться ионам и небольшим молекулам между клетками. Е-кадгерин, кальций-зависимая адгезионная молекула, способствует дальнейшему прилипанию бластомеров друг к другу.
Формирование Морулы
Когда имеется примерно тридцать два бластомера, зигота становится морулой. Образование морулы отмечает конец расщепления. Затем морула становится бластулой, которая подвергается дальнейшей дифференцировке на последующих стадиях развития.
