25.5: 原腸胚形成
胚は、外胚葉、中胚葉、内胚葉の3つの主要組織を形成します。この発生プロセスは、一連の複雑な細胞の動きに依存しており、ヒトの場合、2枚の細胞シートからなる平らな二枚の円盤が3層構造に変化します。できあがった胚では、内胚葉が最下層となり、そのすぐ上に中間中胚葉、そして最上層の外胚葉が重ねられます。これらの組織層は、消化器系、筋骨格系、神経系などの構成要素となります。
種間での胚の比較
生物種によって、胚盤形成の方法は異なります。例えば、マウスの初期胚は独特の形をしており、平らな円盤ではなく、漏斗のような形をしています。これは、外胚葉が内側に、内胚葉が外側に、中胚葉がその間に挟まれるように配置された円錐形の胚のことです（サンデーコーンの層に似ている）。このようにマウスには独特の形態的特徴があるため、研究者の中には、ウサギやニワトリのように平面的な構造で発生するモデルを研究して、ヒトの発生についての知見を得ようとする者もいます。
原始的な筋と節
鳥類や哺乳類の胚盤形成の主な形態的特徴の一つに原条があります。これは、胚の垂直方向の中央に現れる溝で、ここを通って細胞が移動し、中胚葉と内胚葉が形成されます。原条の先端には、もう一つの重要な構造物である「節」があり、円錐形のくぼみのように見えます。節を通って移動してきた細胞は、頭部の筋肉や結合組織に貢献するだけでなく、中胚葉の一過性の構造である「ノトコード（将来の脊髄）」を形成し、特定のニューロンの発生を導く重要な役割を果たす。さらに節は、それが作り出すシグナルにより、胚の発達を組織する役割も担っています。例えば、節から発せられるchordinやnogginタンパク質は、近くの外胚葉に神経組織を形成するように指示します。実際、マウスの節を取り除いて別のマウスの胚に移植すると、部分的に第2の神経軸が形成され、神経褶曲も形成されます。
細胞の動きと運命をマッピングします
3つの組織層を形成するためには、複雑な細胞の動きが必要です。研究者たちは、モデル生物の細胞に色素を注入し、胚を培養することで、細胞の移動を追跡しました。この手法とタイムラプス顕微鏡を組み合わせることで、ニワトリではエピブラスト細胞が円を描くような動きで原条に押し寄せてくることが明らかになり、ウサギでも同じような移動パターンが見られました。また、これらの技術は、胚盤形成中に細胞がどのように移動するかを調べるだけでなく、標識された細胞がどのような組織を形成するかを追跡し、初期胚の詳細な「運命地図」を作成することにも応用されています。
