25.5: Gastrulation
Während der Gastrulation werden die drei primären Gewebe des Embryos festgelegt: Ektoderm, Mesoderm und Endoderm. Dieser Entwicklungsprozess beruht auf einer Reihe komplizierter Zellbewegungen, die beim Menschen eine flache, bilaminare Keimscheibe mit zwei Keimblättern in eine dreistufige Struktur transformiert. Im resultierenden Embryo dient das Endoderm als untere Schicht und direkt darüber liegt das mittlere Mesoderm und dann folgt das oberste Ektoderm. Entsprechend bilden diese Gewebeschichten unter anderem die Bestandteile des Magen-Darm-, Muskel- Skelett- und Nervensystems.
Die Gastrulation in verschiedenen Arten
Je nach Art erfolgt die Gastrulation auf unterschiedliche Weise. Zum Beispiel sind Embryos im frühen Stadium bei Mäusen einzigartig geformt und erscheinen als Trichter und nicht als flache Scheiben. Die Gastrulation erzeugt einen kegelförmigen Embryo, der mit einer inneren Ektoderm-Schicht, einem äußeren Endoderm und dem dazwischen liegenden Mesoderm (ähnlich wie die Schichten eines Eisbechers) versehen ist. Aufgrund dieser ausgeprägten morphologischen Besonderheit der Maus untersuchen einige Forscher andere Modelle, wie Kaninchen oder Hühner. Diese entwickeln sich auch als flache Strukturen und erlauben somit Einblicke in die menschliche Entwicklung.
Der Primitivstreifen und der Primitivknoten
Eines der morphologischen Hauptmerkmale der Gastrulation bei Vögeln und Säugetieren ist der Primitivstreifen, eine Furche, die in der vertikalen Mitte des Embryos erscheint. Durch den Primitivstreifen wandern die Zellen, um das Mesoderm und Endoderm zu bilden. An der Spitze des Streifens befindet sich eine weitere wichtige Struktur, der so genannte Primitivknoten, der als konische Einbuchtung auftritt. Zellen, die durch den Primitivknoten wandern, tragen nicht nur zur Bildung der Muskeln und des Bindegewebes des Kopfes bei, sondern bilden auch eine vorübergehende mesodermale Struktur, die als Chorda dorsalis (das zukünftige Rückenmark) bezeichnet wird. Es spielt eine Schlüsselrolle in der Steuerung der Entwicklung bestimmter Neuronen. Darüber hinaus organisiert der Knoten aufgrund der von ihm erzeugten Signale auch die Entwicklung im Embryo. Zum Beispiel dirigieren die vom Knoten abgegebenen Chordin-und Noggin-Proteine, das nahe gelegene Ektoderm zur Bildung von Nervengewebe. Wenn der Knoten einer Maus entfernt und in einen anderen Maus-Embryo transplantiert wird, kann er teilweise eine zweite neurale Achse mit Neuralfalten erzeugen.
Zellbewegungen und Schicksale abbilden
Da die Gastrulation auf komplizierten Zellbewegungen beruht, um die drei Gewebeschichten zu erzeugen, haben Forscher diese Migration verfolgt, indem sie Zellen von Modellorganismen mit Farbstoff injizierten und dann in Embryonen gezüchtet haben. Zusammen mit der Zeitraffermikroskopie haben diese Techniken gezeigt, dass beim Huhn die Epiblastenzellen durch kreisförmige Bewegungen in den Primitivstreifen hineingetragen werden. Auch beim Kaninchen wurden ähnliche Muster der Zellmigration nachgewiesen. Diese Techniken wurden auch erweitert, um nicht nur zu untersuchen, wie sich die Zellen während der Gastrulation bewegen, sondern auch um die Gewebetypen zu verfolgen, aus denen sich die markierten Zellen später bilden werden, und um detaillierte Schicksalskarten der frühen Embryonen zu erstellen.
