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25.5: Gastrulação
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Gastrulation
 
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25.5: Gastrulation

25.5: Gastrulação

Gastrulation establishes the three primary tissues of an embryo: the ectoderm, mesoderm, and endoderm. This developmental process relies on a series of intricate cellular movements, which in humans transforms a flat, “bilaminar disc” composed of two cell sheets into a three-tiered structure. In the resulting embryo, the endoderm serves as the bottom layer, and stacked directly above it is the intermediate mesoderm, and then the uppermost ectoderm. Respectively, these tissue strata will form components of the gastrointestinal, musculoskeletal and nervous systems, among other derivatives.

Comparing Gastrulation Across Species

Depending on the species, gastrulation is achieved in different ways. For example, early mouse embryos are uniquely shaped and appear as “funnels” rather than flat discs. Gastrulation thus produces a conical embryo, arranged with an inner ectoderm layer, outer endoderm, and the mesoderm sandwiched in between (similar to the layers of a sundae cone). Due to this distinct morphological feature of mice, some researchers study other models, like rabbit or chicken—both of which develop as flat structures—to gain insights into human development.

The Primitive Streak and the Node

One of the main morphological features of avian and mammalian gastrulation is the primitive streak, a groove that appears down the vertical center of the embryo, and through which cells migrate to establish the mesoderm and endoderm. At the tip of the streak lies another important structure, termed the node, which appears as a conical indentation. Cells that migrate through the node not only contribute to the muscles and connective tissues of the head but also form a transient mesodermal structure called the notochord (future spinal cord) which plays a key role in directing the development of certain neurons. In addition, the node also “organizes” development in the embryo, due to the signals it produces. For example, chordin and noggin proteins emanating from the node help to direct nearby ectoderm to form neural tissue. In fact, if a mouse node is removed and transplanted into another mouse embryo, it can partially generate a second neural axis, complete with neural folds.

Mapping Cell Movements and Fates

Since gastrulation relies on intricate cell movements to generate the three tissue layers, researchers have also tracked such migration by injecting cells of model organisms with dye and then culturing embryos. Paired with time-lapse microscopy, these techniques have revealed that in the chicken, epiblast cells are swept into the primitive streak by sweeping circular movements, and similar patterns of migration have been demonstrated in the rabbit. These techniques have also been extended to not only look at how cells shift during gastrulation, but also to track the tissue types that labeled cells will go on to form, generating detailed “fate maps” of early embryos.

A gastruação estabelece os três tecidos primários de um embrião: a ectoderme, a mesoderme e a endoderme. Este processo de desenvolvimento conta com uma série de movimentos celulares intrincados, que em humanos transforma um “disco bilaminar” plano composto por duas folhas de células em uma estrutura de três camadas. No embrião resultante, a endoderme funciona como a camada inferior, e empilhada diretamente acima dela está a mesoderme intermediária, e, em seguida, a ectoderme superior. Respectivamente, esses estratos de tecido formarão componentes dos sistemas gastrointestinal, musculoesquelético e nervoso, entre outros derivados.

Comparação da Gastrulação Entre Espécies

Dependendo da espécie, a gastrulação é alcançada de diferentes maneiras. Por exemplo, embriões iniciais de murganho têm uma forma única e aparecem como “funis” em vez de discos planos. A gastruação produz assim um embrião cónico, organizado com uma camada de ectoderme interna, endoderme externa, e a mesoderme no meio da sanduíche (semelhante às camadas de um cone de sundae). Devido a essa característica morfológica distinta dos murganhos, alguns investigadores estudam outros modelos, como coelho ou galinha—ambos desenvolvidos como estruturas planas—para obter informações sobre o desenvolvimento humano.

A Linha e o Nódulo Primitivos

Uma das principais características morfológicas da gastrulação aviária e mamífera é a linha primitiva, uma ranhura que aparece no centro vertical do embrião, e através da qual as células migram para estabelecerem a mesoderme e a endoderme. Na extremidade da linha está outra estrutura importante, denominada nódulo, que aparece como um entalhe cónico. As células que migram através do nódulo não só contribuem para os músculos e tecidos conjuntivos da cabeça, mas também formam uma estrutura mesodérmica transitória chamada notocorda (futura medula espinhal) que desempenha um papel fundamental a guiar o desenvolvimento de certos neurónios. Além disso, o nódulo também “organiza” o desenvolvimento do embrião, devido aos sinais que produz. Por exemplo, proteínas de cordina e noggin que emanam do nódulo ajudam a direcionar a ectoderme próxima a formar tecido neural. Na verdade, se um nódulo de murganho for removido e transplantado em outro embrião de murganho, ele pode gerar parcialmente um segundo eixo neural, completo com dobras neurais.

Mapeamento de Movimentos e Destinos Celulares

Como a gastruação depende de movimentos intrincados de células para gerar as três camadas de tecido, os investigadores também rastrearam essa migração injetando células de organismos modelo com corante e, em seguida, colocando embriões em cultura. Juntamente com microscopia de time-lapse, essas técnicas revelaram que, em galinha, as células do epiblasto são levadas para a linha primitiva recorrendo a movimentos circulares, e padrões semelhantes de migração foram demonstrados em coelho. Essas técnicas também foram alargadas para não olhar apenas para como as células se deslocam durante a gastruação, mas também para rastrear os tipos de tecido que as células marcadas continuarão a formar, gerando “mapas de destino” detalhados dos embriões iniciais.


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