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25.5: Gastrulation
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Gastrulation
 
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25.5: Gastrulation

25.5: Gastrulation

Gastrulation establishes the three primary tissues of an embryo: the ectoderm, mesoderm, and endoderm. This developmental process relies on a series of intricate cellular movements, which in humans transforms a flat, “bilaminar disc” composed of two cell sheets into a three-tiered structure. In the resulting embryo, the endoderm serves as the bottom layer, and stacked directly above it is the intermediate mesoderm, and then the uppermost ectoderm. Respectively, these tissue strata will form components of the gastrointestinal, musculoskeletal and nervous systems, among other derivatives.

Comparing Gastrulation Across Species

Depending on the species, gastrulation is achieved in different ways. For example, early mouse embryos are uniquely shaped and appear as “funnels” rather than flat discs. Gastrulation thus produces a conical embryo, arranged with an inner ectoderm layer, outer endoderm, and the mesoderm sandwiched in between (similar to the layers of a sundae cone). Due to this distinct morphological feature of mice, some researchers study other models, like rabbit or chicken—both of which develop as flat structures—to gain insights into human development.

The Primitive Streak and the Node

One of the main morphological features of avian and mammalian gastrulation is the primitive streak, a groove that appears down the vertical center of the embryo, and through which cells migrate to establish the mesoderm and endoderm. At the tip of the streak lies another important structure, termed the node, which appears as a conical indentation. Cells that migrate through the node not only contribute to the muscles and connective tissues of the head but also form a transient mesodermal structure called the notochord (future spinal cord) which plays a key role in directing the development of certain neurons. In addition, the node also “organizes” development in the embryo, due to the signals it produces. For example, chordin and noggin proteins emanating from the node help to direct nearby ectoderm to form neural tissue. In fact, if a mouse node is removed and transplanted into another mouse embryo, it can partially generate a second neural axis, complete with neural folds.

Mapping Cell Movements and Fates

Since gastrulation relies on intricate cell movements to generate the three tissue layers, researchers have also tracked such migration by injecting cells of model organisms with dye and then culturing embryos. Paired with time-lapse microscopy, these techniques have revealed that in the chicken, epiblast cells are swept into the primitive streak by sweeping circular movements, and similar patterns of migration have been demonstrated in the rabbit. These techniques have also been extended to not only look at how cells shift during gastrulation, but also to track the tissue types that labeled cells will go on to form, generating detailed “fate maps” of early embryos.

Die Gastrulation legt die drei primären Gewebe eines Embryos fest: das Ektoderm, das Mesoderm und das Endoderm. Dieser Entwicklungsprozess beruht auf einer Reihe komplizierter Zellbewegungen, die beim Menschen eine flache, bilaminare Scheibe aus zwei Zellblättern zusammengesetzt, in eine dreistufige Struktur transformiert. Im resultierenden Embryo dient das Endoderm als untere Schicht. Direkt darüber gestapelt ist das mittlere Mesoderm und dann das oberste Ektoderm. Entsprechend bilden diese Gewebeschichten unter anderem Bestandteile des Magen-Darm-, Muskel- Skelett -und Nervensystems.

Vergleich der Gastrulation bei verschiedenen Arten

Je nach Art erfolgt die Gastrulation auf unterschiedliche Weise. Zum Beispiel sind frühe Maus-Embryonen einzigartig geformt und erscheinen als Trichter und nicht als flache Scheiben. Die Gastrulation erzeugt also einen kegelförmigen Embryo, der mit einer inneren Ektoderm-Schicht, einem äußeren Endoderm und dem dazwischen liegenden Mesoderm (ähnlich wie die Schichten eines Eisbechers) versehen ist. Aufgrund dieser ausgeprägten morphologischen Besonderheit der Maus untersuchen einige Forscher andere Modelle, wie Kaninchen oder Hühner. So entwickeln sich beide sich als flache Strukturen. Daraus können auch Einblicke in die menschliche Entwicklung gewonnen werden.

Der Primitivstreifen und der Primitivknoten

Eines der morphologischen Hauptmerkmale der Gastrulation bei Vögeln und Säugetieren ist der Primitivstreifen, eine Furche, die in der vertikalen Mitte des Embryos erscheint. Sie wandert durch die Zellen wanert, um das Mesoderm und Endoderm zu etablieren. An der Spitze des Streifens befindet sich eine weitere wichtige Struktur, der so genannte Primitivknoten, der als konische Einbuchtung auftritt. Zellen, die durch den Knoten wandern, tragen nicht nur zur Bildung der Muskeln und des Bindegewebes des Kopfes bei, sondern bilden auch eine vorübergehende mesodermale Struktur, die als Notochord (zukünftiges Rückenmark) bezeichnet wird. Es spielt eine Schlüsselrolle bei der Steuerung der Entwicklung bestimmter Neuronen. Darüber hinaus organisiert der Knoten aufgrund der von ihm erzeugten Signale auch die Entwicklung im Embryo. Zum Beispiel helfen die vom Knoten ausgehenden Chordin-und Noggin-Proteine, das nahe gelegene Ektoderm zur Bildung von Nervengewebe zu dirigieren. Wenn ein Maus-Knoten entfernt und in einen anderen Maus-Embryo verpflanzt wird, kann er teilweise eine zweite neurale Achse mit Neuralfalten erzeugen.

Zellbewegungen und Schicksale abbilden

Da die Gastrulation auf komplizierten Zellbewegungen beruht, um die drei Gewebeschichten zu erzeugen, haben die Forscher eine solche Migration auch verfolgt, indem sie Zellen von Modellorganismen mit Farbstoff injiziert und dann Embryonen gezüchtet haben. Zusammen mit der Zeitraffermikroskopie haben diese Techniken gezeigt, dass beim Huhn die Epiblastenzellen durch kreisförmige Bewegungen in den primitiven Streifen hineingetragen werden. Auch beim Kaninchen wurden ähnliche Muster der Migration nachgewiesen. Diese Techniken wurden auch erweitert, um nicht nur zu untersuchen, wie sich die Zellen während der Gastrulation verschieben, sondern auch um die Gewebetypen zu verfolgen, aus denen sich die markierten Zellen später bilden werden, und um detaillierte Schicksalskarten der frühen Embryonen zu erstellen.


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