25.6: Neurulation
Die Neurulation ist der embryonale Prozess, der die Vorläufer des zentralen Nervensystems bildet. Er findet nach der Gastrulation statt, nachdem die drei primären Zellschichten des Embryos etabliert sind (Ektoderm, Mesoderm und Endoderm). Beim Menschen wird der Großteil dieses Systems durch die primäre Neurulation gebildet, wobei sich der zentrale Teil des Ektoderms, der ursprünglich als eine flache Zellschicht erscheint, nach oben und innen faltet und sich zu einem hohlen Neuralrohr verschließt. Mit fortschreitender Entwicklung wird der vordere Teil des Neuralrohrs zum Gehirn und der Rest bildet das Rückenmark.
Neurulation und die Neuralleiste
Der zentrale Teil des Ektoderms, der sich zur Bildung des Neuralrohres formt, wird treffend als neuronales Ektoderm bezeichnet. Die Bereiche, die es entlang der Peripherie des Embryos flankieren bilden das Oberflächenektoderm. An der Verbindungsstelle zwischen dem neuralem Ektoderm und dem Oberflächenektoderm liegt jedoch eine weitere Zellpopulation, die als Neuralleiste bezeichnet wird. Wenn die Neuralfalten (die Ränder des sich erhebenden Neuralrohrs) sichtbar werden, können die Neuralleistenzellen in den Enden durch die Expression charakteristischer Marker, wie des Transkriptionsfaktors Pax7, sichtbar gemacht werden. Im Laufe der Entwicklung und der Verschmelzung der Nervenfalten können Neuralleistenzellen entweder im obersten Teil des Neuralrohrs beobachtet werden oder sie wandern entlang dieser Struktur seitlich in Richtung der unteren Regionen des Embryos. Um zu wandern, reduzieren die Neuralleistenzellen bestimmte Haftproteine, wodurch sie sich von anderen Zellen im Neuralrohr lösen können. Wichtig ist, dass die Neuralleistenzellen durch den gesamten Embryo wandern und verschiedene Regionen besiedeln, um eine Vielzahl an Gewebetypen zu bilden. Darunter fallen auch Elemente des peripheren Nervensystems (wie die Ganglien des Darms).
Primäre vs. Sekundäre Neurulation
Während die primäre Neurulation den größten Teil des zentralen Nervensystems des Menschen bildet, resultiert ein kleiner Bereich des hinteren Rückenmarks aus einem bestimmten Prozess, der als sekundäre Neurulation bezeichnet wird. In diesem Bereich hat der Embryo nicht drei verschiedene Zellblätter, sondern enthält eine Mischung aus locker gepackten Zellen, die mit einer dünnen Ektoderm-Schicht bedeckt sind. Einige dieser losen Zellen kondensieren, um eine stabförmige Struktur zu erzeugen, die man Neuralrohr nennt. Das Neuralrohr wird schließlich hohl und verschmilzt mit dem weiter vorne liegenden primären Neuralrohr, wodurch eine durchgehende Struktur entsteht. Obwohl die sekundäre Neurulation bei der Bildung des menschlichen Zentralnervensystems eine relativ geringe Rolle spielt, können Defekte in diesem Prozess dennoch Entwicklungsfolgen haben. Es können z.B. bestimmte Arten der Spina bifida auftreten.
