25.6: Neurulação
A neurulação é o processo embriológico que forma os precursores do sistema nervoso central e ocorre após a gastrulação ter estabelecido as três camadas celulares primárias do embrião: ectoderme, mesoderme e endoderme. Em humanos, a maior parte desse sistema é formada através da neurulação primária, na qual a porção central da ectoderme—originalmente aparecendo como uma folha plana de células—dobra para cima e para dentro, selando-se para formar um tubo neural oco. À medida que o desenvolvimento prossegue, a porção anterior do tubo neural dará origem ao cérebro, com o resto formando a medula espinhal.
Neurulação e a Crista Neural
A porção central da ectoderme que se dobra para gerar o tubo neural é apropriadamente chamada de ectoderme neural, enquanto que as áreas que a rodeiam—ao longo da periferia do embrião—são a ectoderme superficial. No entanto, na junção entre a ectoderme neural e a superficial está outra população de células, chamada de crista neural. À medida que as dobras neurais (as bordas do tubo neural em elevação) começam a aparecer, as células da crista neural (NCCs) podem ser visualizadas nas suas extremidades através da expressão de marcadores característicos, como o fator de transcrição Pax7. À medida que o desenvolvimento prossegue e as dobras neurais se fundem, as NCCs podem ser observadas tanto na parte superior do tubo neural como a migrar ao longo dos lados desta estrutura para regiões mais inferiores do embrião. Para migrarem, as NCCs baixam a expressão de proteínas de adesão específicas, o que lhes permite desprenderem-se das outras células do tubo neural. É importante ressaltar que as CCN viajam por todo o embrião, povoando diferentes regiões para gerar uma variedade de tipos de tecidos, incluindo elementos do sistema nervoso periférico (como os gânglios dos intestinos).
Neurulação Primária vs. Secundária
Enquanto que a neurulação primária forma a maior parte do sistema nervoso central em humanos, uma pequena área da medula espinhal posterior resulta de um processo distinto chamado neurulação secundária. Nesta região, em vez de ter três folhas de células distintas, o embrião contém uma mistura de células embaladas folgadamente cobertas por uma fina camada de ectoderme. Algumas dessas células “folgadas” condensam para gerar uma estrutura semelhante a uma haste chamada crista medular ou neural. Esta crista eventualmente fica oca, e funde-se com o tubo neural primário mais anterior, formando uma estrutura contínua. Embora a neurulação secundária tenha um papel relativamente menor na formação do sistema nervoso central humano, defeitos nesse processo ainda podem ter consequências no desenvolvimento, como certos tipos de espinha bífida.
