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25.6: Neurulação
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Neurulation
 
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25.6: Neurulation

25.6: Neurulação

Neurulation is the embryological process which forms the precursors of the central nervous system and occurs after gastrulation has established the three primary cell layers of the embryo: ectoderm, mesoderm, and endoderm. In humans, the majority of this system is formed via primary neurulation, in which the central portion of the ectoderm—originally appearing as a flat sheet of cells—folds upwards and inwards, sealing off to form a hollow neural tube. As development proceeds, the anterior portion of the neural tube will give rise to the brain, with the rest forming the spinal cord.

Neurulation and the Neural Crest

The central portion of the ectoderm that bends to generate the neural tube is aptly called the neural ectoderm, while the areas that flank it—along the periphery of the embryo—are the surface ectoderm. However, at the junction of the neural and surface ectoderm lies another population of cells, called the neural crest. As the neural folds (the edges of the elevating neural tube) begin to appear, neural crest cells (NCCs) can be visualized in their tips through the expression of characteristic markers, like the Pax7 transcription factor. As development proceeds and the neural folds fuse, NCCs can be observed either in the top-most portion of the neural tube or migrating along this structure’s sides towards lower regions of the embryo. To migrate, NCCs downregulate specific adhesive proteins, which allows them to detach from the other cells in the neural tube. Importantly, NCCs travel throughout the embryo, populating different regions to generate a variety of tissue types, including elements of the peripheral nervous system (like the ganglia of the intestines).

Primary vs. Secondary Neurulation

While primary neurulation forms most of the central nervous system in humans, a small area of the posterior spinal cord results from a distinct process called secondary neurulation. In this region, rather than having three distinct cell sheets, the embryo contains a mixture of loosely-packed cells covered by a thin layer of ectoderm. Some of these “loose” cells condense to generate a rod-like structure called the medullary or neural cord. This cord eventually hollows out, and merges with the more anterior primary neural tube, forming a continuous structure. Although secondary neurulation plays a relatively minor role in the formation of the human central nervous system, defects in this process can still have developmental consequences, such as certain types of spina bifida.

A neurulação é o processo embriológico que forma os precursores do sistema nervoso central e ocorre após a gastrulação ter estabelecido as três camadas celulares primárias do embrião: ectoderme, mesoderme e endoderme. Em humanos, a maior parte desse sistema é formada através da neurulação primária, na qual a porção central da ectoderme—originalmente aparecendo como uma folha plana de células—dobra para cima e para dentro, selando-se para formar um tubo neural oco. À medida que o desenvolvimento prossegue, a porção anterior do tubo neural dará origem ao cérebro, com o resto formando a medula espinhal.

Neurulação e a Crista Neural

A porção central da ectoderme que se dobra para gerar o tubo neural é apropriadamente chamada de ectoderme neural, enquanto que as áreas que a rodeiam—ao longo da periferia do embrião—são a ectoderme superficial. No entanto, na junção entre a ectoderme neural e a superficial está outra população de células, chamada de crista neural. À medida que as dobras neurais (as bordas do tubo neural em elevação) começam a aparecer, as células da crista neural (NCCs) podem ser visualizadas nas suas extremidades através da expressão de marcadores característicos, como o fator de transcrição Pax7. À medida que o desenvolvimento prossegue e as dobras neurais se fundem, as NCCs podem ser observadas tanto na parte superior do tubo neural como a migrar ao longo dos lados desta estrutura para regiões mais inferiores do embrião. Para migrarem, as NCCs baixam a expressão de proteínas de adesão específicas, o que lhes permite desprenderem-se das outras células do tubo neural. É importante ressaltar que as CCN viajam por todo o embrião, povoando diferentes regiões para gerar uma variedade de tipos de tecidos, incluindo elementos do sistema nervoso periférico (como os gânglios dos intestinos).

Neurulação Primária vs. Secundária

Enquanto que a neurulação primária forma a maior parte do sistema nervoso central em humanos, uma pequena área da medula espinhal posterior resulta de um processo distinto chamado neurulação secundária. Nesta região, em vez de ter três folhas de células distintas, o embrião contém uma mistura de células embaladas folgadamente cobertas por uma fina camada de ectoderme. Algumas dessas células “folgadas” condensam para gerar uma estrutura semelhante a uma haste chamada crista medular ou neural. Esta crista eventualmente fica oca, e funde-se com o tubo neural primário mais anterior, formando uma estrutura contínua. Embora a neurulação secundária tenha um papel relativamente menor na formação do sistema nervoso central humano, defeitos nesse processo ainda podem ter consequências no desenvolvimento, como certos tipos de espinha bífida.


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