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25.6: Neurulation
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Neurulation
 
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25.6: Neurulation

25.6: Neurulation

Neurulation is the embryological process which forms the precursors of the central nervous system and occurs after gastrulation has established the three primary cell layers of the embryo: ectoderm, mesoderm, and endoderm. In humans, the majority of this system is formed via primary neurulation, in which the central portion of the ectoderm—originally appearing as a flat sheet of cells—folds upwards and inwards, sealing off to form a hollow neural tube. As development proceeds, the anterior portion of the neural tube will give rise to the brain, with the rest forming the spinal cord.

Neurulation and the Neural Crest

The central portion of the ectoderm that bends to generate the neural tube is aptly called the neural ectoderm, while the areas that flank it—along the periphery of the embryo—are the surface ectoderm. However, at the junction of the neural and surface ectoderm lies another population of cells, called the neural crest. As the neural folds (the edges of the elevating neural tube) begin to appear, neural crest cells (NCCs) can be visualized in their tips through the expression of characteristic markers, like the Pax7 transcription factor. As development proceeds and the neural folds fuse, NCCs can be observed either in the top-most portion of the neural tube or migrating along this structure’s sides towards lower regions of the embryo. To migrate, NCCs downregulate specific adhesive proteins, which allows them to detach from the other cells in the neural tube. Importantly, NCCs travel throughout the embryo, populating different regions to generate a variety of tissue types, including elements of the peripheral nervous system (like the ganglia of the intestines).

Primary vs. Secondary Neurulation

While primary neurulation forms most of the central nervous system in humans, a small area of the posterior spinal cord results from a distinct process called secondary neurulation. In this region, rather than having three distinct cell sheets, the embryo contains a mixture of loosely-packed cells covered by a thin layer of ectoderm. Some of these “loose” cells condense to generate a rod-like structure called the medullary or neural cord. This cord eventually hollows out, and merges with the more anterior primary neural tube, forming a continuous structure. Although secondary neurulation plays a relatively minor role in the formation of the human central nervous system, defects in this process can still have developmental consequences, such as certain types of spina bifida.

Die Neurulation ist der embryonale Prozess, der die Vorläufer des zentralen Nervensystems bildet. Er findet nach der Gastrulation statt, nachdem die drei primären Zellschichten des Embryos etabliert sind (Ektoderm, Mesoderm und Endoderm). Beim Menschen wird der Großteil dieses Systems über die primäre Neurulation gebildet, wobei sich der zentrale Teil des Ektoderms, der ursprünglich als eine flache Zellschicht erscheint, nach oben und innen faltet und sich zu einem hohlen Neuralrohr verschließt. Mit fortschreitender Entwicklung wird der vordere Teil des Neuralrohrs zum Gehirn und die übrigen bilden das Rückenmark.

Neurulation und die Neuralleiste

Der zentrale Teil des Ektodermes, der sich zur Bildung des Neuralrohres biegt, wird treffend als neuronales Ektoderm bezeichnet. Die Bereiche, die es entlang der Peripherie des Embryos flankierensind das Oberflächen-Ektoderm. An der Verbindungsstelle zwischen Neural -und Oberflächen-Ektoderm liegt jedoch eine weitere Zellpopulation, die als Neuralleiste bezeichnet wird. Wenn die Neuralfalten (die Ränder des sich erhebenden Neuralrohrs) sichtbar werden, können die Neuralleistenzellen (NLZs) in ihren Spitzen durch die Expression charakteristischer Marker, wie des Pax7-Transkriptionsfaktors, sichtbar gemacht werden. Im Laufe der Entwicklung und der Verschmelzung der Nervenfalten können NLZs entweder im obersten Teil des Neuralrohrs beobachtet werden oder sie wandern entlang dieser Struktur seitlich in Richtung der unteren Regionen des Embryos. Um zu wandern, regulieren die NLZs bestimmte Haftproteine herunter, wodurch sie sich von den anderen Zellen im Neuralrohr lösen können. Wichtig ist, dass die NLZs durch den gesamten Embryo wandern und verschiedene Regionen besiedeln, um eine Vielzahl von Gewebetypen zu bilden. Darunter fallen auch Elemente des peripheren Nervensystems (wie die Ganglien des Darms).

Primäre vs. Sekundäre Neurulation

Während die primäre Neurulation den größten Teil des zentralen Nervensystems des Menschen bildet, resultiert ein kleiner Bereich des hinteren Rückenmarks aus einem bestimmten Prozess, der als sekundäre Neurulation bezeichnet wird. In diesem Bereich hat der Embryo nicht drei verschiedene Zellblätter, sondern enthält eine Mischung aus locker gepackten Zellen, die von einer dünnen Schicht Ektoderm bedeckt sind. Einige dieser losen Zellen kondensieren, um eine stabförmige Struktur zu erzeugen, die man das Rückenmark oder den Nervenstrang nennt. Dieser Strang holt sich schließlich aus und verschmilzt mit dem weiter vorne liegenden primären Neuralrohr, wodurch eine durchgehende Struktur entsteht. Obwohl die sekundäre Neurulation bei der Bildung des menschlichen Zentralnervensystems eine relativ geringe Rolle spielt, können Defekte in diesem Prozess dennoch Entwicklungsfolgen haben. Es können z.B. bestimmte Arten von Spina bifida auftreten.


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