30.2: 種の形成
種分化とは、1つまたは複数の原種から1つまたは複数の新種が形成されることをいいます。結果として生じる種は親種とは別個のものであり、通常、繁殖を妨げる障壁が存在します。種分化のメカニズムには、地理的に隔離された種分化と、隔離されていない種分化の2つがあり、それぞれ「異所的種分化」と「同所的種分化」と呼ばれています。
異所的種分化
異所的種分化では、同じ種の2つの個体群間の遺伝子流動が、山脈や生息地の分断などの地理的な障壁によって妨げられます。これは分断分布と呼ばれています。例えば、干ばつによって大きな湖の水位が下がり、2つ以上の小さな水域ができて、そこに生息する生物たちが互いに離れてしまうことがあります。
いったん隔離された集団の個体は、気候、資源の利用可能性、捕食などの異なる外圧に直面する可能性があります。このような自然淘汰の違いと、何世代にもわたって続く遺伝的浮動や突然変異が相まって、最終的に2つの集団は別々の種になってしまうのです。これは、アフリカのシクリッドが生息する湖で観察されています。シクリッドには膨大な種が存在しますが、その多くは異所的種分化が起こったと考えられています。
分散することで異所的種分化が起こることもあります。例えば、北米東海岸に生息する寄生性のイソギンチャクの種
Edwardsiella lineataです。この種には近縁の姉妹種であるE. carneがあり、スウェーデンやノルウェー沿岸の海に生息しています。おそらく幼生期にコムギに寄生していたと思われるE. lineata拡散により、スカンジナビア沿岸に新たな個体群が形成されたと考えられます。この遺伝子的に隔離された新しい個体群は、時間の経過とともに分岐し、現在ではE. carneaとして知られる別の種となりました。
同所的種分化
種分化は、地理的な障壁なしに起こることもあります。例えば、アイスランドのいくつかのクレーター湖には、複数の新種の近縁種の魚が生息していますが、これらは生息地の形状から地理的な隔離が不可能なため、ほぼ確実に同所的種分化したと考えられます。しかし、同所的種分化は、間違いなく実現が難しいです。同所的種分化の場合、メンバーの種はまだ互いに接触しており、交配して遺伝子を交換する可能性があります。少なくとも分離当初は、染色体の組み換えが頻繁に起こり、新種の形成に必要な共同適応遺伝子群が分断されてしまう可能性が高いです。同所的な種分化に比べれば頻度は低いですが、遺伝子の分岐や同所的な種分化の例もあります。これらの変化は、生息地の分化、性淘汰、倍数性など、遺伝情報の交換を阻害する要因によって引き起こされます。
同所的種分化は、ある種のサブセットが、同じ地理的領域内の異なる生息地や資源を利用するように進化した場合に起こります。例えば、ガラパゴス諸島のサンタクルス島に生息するミディアムグランドフィンチの亜種（Geospiza fortis）では、くちばしの大きさに基づいて遺伝的分岐の兆候が見られます。この種のくちばしの形態は、彼らが食べることに特化した種子の大きさや硬さに基づいて、小型と大型という2つの異なるサイズの理想に適合しています（生息地の分化の一例）。しかし、自然淘汰の結果、クチバシの大きさが中間の鳥は生存率が低いために淘汰されてしまったのです。
また、植物では比較的よく見られる仕組みである「倍数体」によって新種が生まれることもあります。通常は、細胞分裂の際のランダムなエラーにより、余分な染色体が生じることで生じます。このようにして作られた倍数体の雑種は、2倍体の親系統と交配することができず、自家受粉や他の倍数体の雑種との交配によって稔性のある子孫を作ることになります。したがって、このような倍数体の種分化は、一世代で新しい植物種を生み出す可能性があります。その結果、花を咲かせる植物の47％から100％の種が、進化の過程のどこかで倍数体のイベントにまで遡ることができると考えられています。
