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30.2: Bildung von Arten
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30.2: Formation of Species

30.2: Bildung von Arten

Speciation describes the formation of one or more new species from one or sometimes multiple original species. The resulting species are discrete from the parent species, and barriers to reproduction will typically exist. There are two primary mechanisms, speciation with and without geographic isolation—allopatric and sympatric speciation, respectively.

Allopatric Speciation

In allopatric speciation, gene flow between two populations of the same species is prevented by a geographic barrier, like a mountain range or habitat fragmentation. This is known as vicariance. For example, a drought may cause the water levels in a large lake to drop, leaving two or more smaller bodies of water in which the inhabitants are cut off from one another.

Once in isolation, the individuals in these populations may face different external pressures, such as climate, resource availability or predation. These differences in natural selection combined with genetic drift and mutation over many generations of separation eventually result in the two populations becoming discrete species. This has been observed in lakes containing African cichlid fish, which display a vast array of species, many of which likely evolved due to allopatry.

Dispersal can also produce allopatric speciation. For example, the parasitic sea anemone species Edwardsiella lineata lives on the east coast of North America. It has a closely related sister species, E. carnea, which inhabits the oceans of the Swedish and Norwegian coasts. Dispersal of E. lineata—likely carried in their larval stage as parasites in comb jellies—may have led to the establishment of a new population on the Scandinavian coast. This new and genetically isolated population then diverged over time to become a separate species now known as E. carnea.

Sympatric Speciation

Speciation can also occur without geographic barriers. For example, some crater lakes in Iceland contain multiple novel closely related fish species which almost certainly evolved in sympatry because geographic isolation is impossible due to the shape of their habitat. However, sympatric speciation is arguably harder to achieve. In sympatry, the member species still come into contact with one another and potentially interbreed and exchange genes. Chromosome recombination would likely occur frequently, at least in the beginning of the separation, and break up groups of co-adapted genes needed for the formation of new species. Although less common than allopatric speciation, there are examples of genetic divergence and speciation in sympatry. Changes are driven by factors such as habitat differentiation, sexual selection, and polyploidy, which create barriers to the exchange of genetic information.

Sympatric speciation can occur when subsets of a species evolve to exploit different habitats or resources in the same geographical area. For example, subspecies of the medium ground finch, Geospiza fortis, found on Santa Cruz Island in the Galapagos show signs of genetic divergence based on beak size. The beak morphology in this species conforms to two different size ideals—small and large—based on the size and hardness of seeds they specialized in consuming (an example of habitat differentiation). However, owing to natural selection, birds with intermediate beak sizes were selected against because they survived at lower rates.

New species may also be created through polyploidy—a mechanism that is relatively common in plants. Usually, this is caused by random errors during cell division resulting in extra sets of chromosomes. The polyploid hybrids thus produced will likely be unable to mate with the diploid parental lines, and instead, produce fertile offspring through self-pollination or by mating with other polyploid hybrids. Therefore, such polyploid speciation can generate new plant species in a single generation. Analyses suggest that 47% to 100% of flowering plant species can be traced back to a polyploidy event at some point in their evolutionary history.

Die Artentstehung beschreibt die Bildung einer oder mehrerer neuer Arten aus einer oder manchmal mehreren ursprünglichen Arten. Die daraus resultierenden Arten sind von der Elternart getrennt, wobei in der Regel Reproduktionsbarrieren bestehen. Es gibt zwei primäre Mechanismen der Artentstehung, nämlich die Speziation mit und ohne geographische Isolation und die allopatrische und sympatrische Artentstehung.

Die allopatrische Artenstehung

Bei der allopatrischen Artenstehung wird der Genfluss zwischen zwei Populationen derselben Art durch eine geographische Barriere, wie z.B. eine Gebirgskette oder eine Fragmentierung des Lebensraums, verhindert. Man nennt dies Vikarianz. Zum Beispiel kann eine Trockenheit dazu führen, dass der Wasserspiegel in einem großen See sinkt und zwei oder mehr kleinere Gewässer zurückbleiben, in denen die Bewohner voneinander abgeschnitten werden.

Einmal isoliert, können die Individuen dieser Populationen verschiedenen externen Belastungen ausgesetzt sein, wie z.B. Klima, Verfügbarkeit von Ressourcen oder Raubbau. Diese Unterschiede in der natürlichen Selektion in Kombination mit genetischer Drift und Mutation über viele Generationen der Trennung führen schließlich dazu, dass die beiden Populationen zu eigenständigen Arten werden. Dies wurde in Seen beobachtet, die afrikanische Buntbarsche enthalten, die eine große Anzahl von Arten aufweisen, von denen sich viele wahrscheinlich aufgrund von Allopatrie entwickelt haben.

Dispersion kann auch allopatrische Speziation erzeugen. Zum Beispiel lebt die parasitäre Seeanemonenart Edwardsiella lineata an der Ostküste Nordamerikas. Sie hat eine eng verwandte Schwesterart, E. carnea, die in den Meeren an der schwedischen und norwegischen Küste lebt. Die Verbreitung von E. lineata, die wahrscheinlich in ihrem Larvenstadium als Parasiten in Kammquallen getragen wurden, könnte zur Gründung einer neuen Population an der skandinavischen Küste geführt haben. Diese neue und genetisch isolierte Population divergierte dann im Laufe der Zeit zu einer separaten Art, die heute als E. carnea bekannt ist.

Die sympatrische Artentstehung

Die Artentstehung kann auch ohne geographische Barrieren auftreten. Zum Beispiel enthalten einige Kraterseen in Island mehrere neuartige, eng verwandte Fischarten, die sich mit ziemlicher Sicherheit in Sympatrie entwickelt haben, da eine geographische Isolation aufgrund der Form ihres Lebensraums unmöglich ist. Sympatrische Artbildung ist jedoch wohl schwieriger zu erreichen. Bei der Sympatrie kommen die einzelnen Arten noch immer miteinander in Kontakt und können sich möglicherweise miteinander kreuzen und Gene austauschen. Die Rekombination von Chromosomen tritt wahrscheinlich häufig auf, zumindest zu Beginn der Trennung, und Gruppen von koadaptierten Genen brechen auf, die für die Bildung neuer Arten benötigt werden. Obwohl weniger häufig als allopatrische Speziation, gibt es Beispiele für genetische Divergenz und Speziation in der Sympatrie. Veränderungen werden durch Faktoren wie Habitatdifferenzierung, sexuelle Selektion und Polyploidie vorangetrieben, die Barrieren für den Austausch genetischer Informationen schaffen.

Die sympatrische Artbildung kann auftreten, wenn sich Teilmengen einer Art entwickeln, um verschiedene Lebensräume oder Ressourcen im gleichen geografischen Gebiet zu nutzen. Zum Beispiel zeigen Unterarten des Mittelgrundfinken, Geospiza fortis, die auf der Insel Santa Cruz auf den Galapagos-Inseln gefunden wurden, Anzeichen genetischer Divergenz aufgrund der Schnabelgröße. Die Schnabelmorphologie dieser Art entspricht zwei unterschiedlichen Größenidealen-klein und groß-basierend auf der Größe und Härte der Samen, auf deren Verzehr sie sich spezialisiert haben (ein Beispiel für die Habitatdifferenzierung). Aufgrund der natürlichen Selektion wurden dagegen Vögel mit mittlerer Schnabelgröße ausgesondert, da sie in geringerer Anzahl überlebten.

Neue Arten können auch durch Polyploidie erzeugt werden-ein Mechanismus, der bei Pflanzen relativ häufig vorkommt. Normalerweise wird dies durch zufällige Fehler bei der Zellteilung verursacht, die zu zusätzlichen Chromosomensätzen führen. Die so entstandenen polyploiden Hybriden können sich wahrscheinlich nicht mit den diploiden Elternlinien verpaaren und produzieren stattdessen fruchtbare Nachkommen durch Selbstbestäubung oder durch Verpaarung mit anderen polyploiden Hybriden. Daher kann eine solche polyploide Speziation neue Pflanzenarten in einer einzigen Generation hervorbringen. Analysen deuten darauf hin, dass 47% bis 100% der blühenden Pflanzenarten auf ein polyploides Ereignis zu einem bestimmten Zeitpunkt in ihrer Evolutionsgeschichte zurückgeführt werden können.


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