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30.2: Formação de Espécies
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Formation of Species
 
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30.2: Formation of Species

30.2: Formação de Espécies

Speciation describes the formation of one or more new species from one or sometimes multiple original species. The resulting species are discrete from the parent species, and barriers to reproduction will typically exist. There are two primary mechanisms, speciation with and without geographic isolation—allopatric and sympatric speciation, respectively.

Allopatric Speciation

In allopatric speciation, gene flow between two populations of the same species is prevented by a geographic barrier, like a mountain range or habitat fragmentation. This is known as vicariance. For example, a drought may cause the water levels in a large lake to drop, leaving two or more smaller bodies of water in which the inhabitants are cut off from one another.

Once in isolation, the individuals in these populations may face different external pressures, such as climate, resource availability or predation. These differences in natural selection combined with genetic drift and mutation over many generations of separation eventually result in the two populations becoming discrete species. This has been observed in lakes containing African cichlid fish, which display a vast array of species, many of which likely evolved due to allopatry.

Dispersal can also produce allopatric speciation. For example, the parasitic sea anemone species Edwardsiella lineata lives on the east coast of North America. It has a closely related sister species, E. carnea, which inhabits the oceans of the Swedish and Norwegian coasts. Dispersal of E. lineata—likely carried in their larval stage as parasites in comb jellies—may have led to the establishment of a new population on the Scandinavian coast. This new and genetically isolated population then diverged over time to become a separate species now known as E. carnea.

Sympatric Speciation

Speciation can also occur without geographic barriers. For example, some crater lakes in Iceland contain multiple novel closely related fish species which almost certainly evolved in sympatry because geographic isolation is impossible due to the shape of their habitat. However, sympatric speciation is arguably harder to achieve. In sympatry, the member species still come into contact with one another and potentially interbreed and exchange genes. Chromosome recombination would likely occur frequently, at least in the beginning of the separation, and break up groups of co-adapted genes needed for the formation of new species. Although less common than allopatric speciation, there are examples of genetic divergence and speciation in sympatry. Changes are driven by factors such as habitat differentiation, sexual selection, and polyploidy, which create barriers to the exchange of genetic information.

Sympatric speciation can occur when subsets of a species evolve to exploit different habitats or resources in the same geographical area. For example, subspecies of the medium ground finch, Geospiza fortis, found on Santa Cruz Island in the Galapagos show signs of genetic divergence based on beak size. The beak morphology in this species conforms to two different size ideals—small and large—based on the size and hardness of seeds they specialized in consuming (an example of habitat differentiation). However, owing to natural selection, birds with intermediate beak sizes were selected against because they survived at lower rates.

New species may also be created through polyploidy—a mechanism that is relatively common in plants. Usually, this is caused by random errors during cell division resulting in extra sets of chromosomes. The polyploid hybrids thus produced will likely be unable to mate with the diploid parental lines, and instead, produce fertile offspring through self-pollination or by mating with other polyploid hybrids. Therefore, such polyploid speciation can generate new plant species in a single generation. Analyses suggest that 47% to 100% of flowering plant species can be traced back to a polyploidy event at some point in their evolutionary history.

A especiação descreve a formação de uma ou mais novas espécies a partir de uma ou às vezes múltiplas espécies originais. As espécies resultantes são distintas das espécies parentais, e as barreiras à reprodução normalmente existem. Há dois mecanismos primários, especiação com e sem isolamento geográfico—especiação alopátrica e simpátrica, respectivamente.

Especiação Alopátrica

Na especiação alopátrica, o fluxo genético entre duas populações da mesma espécie é evitado por uma barreira geográfica, como uma cadeia de montanhas ou fragmentação de habitat. Isso é conhecido como vicariação. Por exemplo, uma seca pode fazer com que os níveis de água em um grande lago diminuam, deixando dois ou mais corpos menores de água em que os habitantes ficam isolados um do outro.

Uma vez isolados, os indivíduos nessas populações podem enfrentar diferentes pressões externas, como clima, disponibilidade de recursos ou predação. Essas diferenças na seleção natural combinadas com deriva genética e mutação ao longo de muitas gerações de separação eventualmente resultam em duas populações tornando-se espécies distintas. Isso tem sido observado em lagos contendo peixes ciclídeos Africanos, que exibem uma vasta gama de espécies, muitas das quais provavelmente evoluíram devido à alopatria.

A dispersão também pode produzir especiação alopátrica. Por exemplo, a espécie de anémona do mar parasita Edwardsiella lineata vive na costa leste da América do Norte. Possui uma espécie irmã intimamente relacionada, E. carnea, que habita os oceanos das costas Suecas e Norueguesas. A dispersão de E. lineata—provavelmente transportada no seu estágio larval como parasitas em ctenóforos—pode ter levado ao estabelecimento de uma nova população na costa Escandinava. Essa nova e geneticamente isolada população divergiu então ao longo do tempo para se tornar uma espécie separada agora conhecida como E. carnea.

Especiação Simpátrica

A especiação também pode ocorrer sem barreiras geográficas. Por exemplo, alguns lagos de crateras na Islândia contêm várias espécies de peixes intimamente relacionadas que quase certamente evoluíram em simpatria porque o isolamento geográfico é impossível devido à forma do seu habitat. No entanto, a especiação simpátrica é indiscutivelmente mais difícil de alcançar. Em simpatria, as espécies membros ainda entram em contato entre si e potencialmente cruzam-se e trocam genes. A recombinação cromossómica provavelmente ainda ocorre com frequência, pelo menos no início da separação, e divide grupos de genes co-adaptados necessários para a formação de novas espécies. Embora menos comum do que a especiação alopátrica, há exemplos de divergência genética e especiação em simpatria. As mudanças são impulsionadas por fatores como diferenciação de habitat, seleção sexual e poliploidia, que criam barreiras à troca de informações genéticas.

A especiação simpátrica pode ocorrer quando subconjuntos de uma espécie evoluem para explorar diferentes habitats ou recursos na mesma área geográfica. Por exemplo, uma subespécie do pintassilgo médio, Geospiza fortis, encontrada na Ilha de Santa Cruz, nas Galápagos, mostra sinais de divergência genética com base no tamanho do bico. A morfologia do bico nesta espécie está em conformidade com dois ideais de tamanho diferentes—pequenos e grandes—com base no tamanho e dureza das sementes que eles se especializaram em consumir (um exemplo de diferenciação de habitat). No entanto, devido à seleção natural, as aves com tamanhos intermédios de bico não foram selecionadas porque sobreviveram a taxas mais baixas.

Novas espécies também podem ser criadas através da poliploidia—um mecanismo relativamente comum nas plantas. Normalmente, isso é causado por erros aleatórios durante a divisão celular, resultando em conjuntos extra de cromossomas. Os híbridos poliplóides assim produzidos provavelmente serão incapazes de acasalar com as linhas parentais diplóides e, em vez disso, produzem descendentes férteis através da auto-polinização ou por acasalamento com outros híbridos poliplóides. Portanto, essa especiação poliplóide pode gerar novas espécies vegetais em uma única geração. Análises sugerem que 47% a 100% das espécies de angiospérmicas podem ser rastreadas até a um evento de poliplóide em algum momento da sua história evolutiva.


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