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30.3: Taxas de Especiação
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Speciation Rates
 
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30.3: Speciation Rates

30.3: Taxas de Especiação

Overview

Speciation usually occurs over a long evolutionary time scale, during which the species may be isolated or continue to interact. If two emerging species start to interbreed, reproductive barriers may be weak, and gene flow can occur again. At this point, the selection of hybrids across the two populations may either stabilize the newly mixed group into a single population or reinforce the distinction between them as new species. Speciation may occur gradually or rapidly, and in some cases is punctuated between long periods without change followed by rapid rates of speciation.

Reconnection of Populations

In cases of speciation where two or more populations have become isolated for some time, they may reconnect. For example, in long periods of drought or climate change, large lakes can be split into many smaller lakes, isolating the inhabitants. The vast species diversity of African cichlid fish was fueled, in part, by periods of such population fragmentation. When the conditions changed, and fragmented lakes merged again, isolated populations got back into contact.

When reconnection occurs, if pre-zygotic reproductive barriers are weak, individuals from the two different populations may begin to reproduce. If the fitness of the hybrid offspring is higher or unchanged compared to the parents, the populations can integrate and merge. This process is referred to as stability. However, if the hybrid offspring are less fit than non-mixed offspring from the parent populations or pre-zygotic barriers to reproduction are strengthened with time, the two populations will continue to diverge even in sympatry—a process known as reinforcement. In the cichlid fishes, many new lineages and species were likely generated in this way.

Rates of Evolution and Speciation

Species may evolve at different rates depending on generation time, the strength of selection pressures and specific environmental conditions. Usually, change happens slowly, with alterations occurring in small increments over time until a new species emerges that no longer interbreeds with other species. This concept is known as phyletic gradualism. For example, if birds with slightly longer beaks can dig deeper into trees for grubs, the entire population may skew towards longer beaks over time, and eventually, become distinct from their short-beaked relatives.

However, it is also possible for species to change relatively rapidly. This ties into the theory of punctuated equilibrium that states that species may undergo spurts of rapid evolutionary change, followed by long periods of remaining relatively unchanged. Support for the theory comes from the observation that some fossil lineages appear to change little for long periods of time, then show rapid change in the fossil record.

The butterfly genus Heliconius shows strong selection to preserve color pattern due to selection for mimicry, and this generally keeps species stable even in sympatry with closely related sister species. However, rapid speciation can occur in the event of mutation or hybridization which produces a novel “fit” phenotype. Overall evolution and speciation can proceed in various ways and different time scales.

Visão Geral

A especiação geralmente ocorre durante uma longa escala de tempo evolucionária, durante a qual a espécie pode ser isolada ou continuar a interagir. Se duas espécies emergentes começarem a cruzar-se, as barreiras reprodutivas podem ser fracas, e o fluxo genético pode ocorrer novamente. Neste ponto, a seleção de híbridos entre as duas populações pode estabilizar o grupo recém-misturado em uma única população ou reforçar a distinção entre eles como novas espécies. A especiação pode ocorrer gradual ou rapidamente, e em alguns casos é pontuada entre longos períodos sem alteração seguido de rápidas taxas de especiação.

Reconexão de Populações

Em casos de especiação onde duas ou mais populações se tenham isolado por algum tempo, elas podem reconectar-se. Por exemplo, em longos períodos de seca ou mudanças climáticas, grandes lagos podem ser divididos em muitos lagos menores, isolando os habitantes. A vasta diversidade de espécies de peixes ciclídeos Africanos foi alimentada, em parte, por períodos de fragmentação dessa população. Quando as condições mudaram, e os lagos fragmentados voltaram a fundir-se, as populações isoladas voltaram a entrar em contato.

Quando ocorre a reconexão, se as barreiras reprodutivas pré-zigóticas forem fracas, indivíduos das duas populações diferentes podem começar a reproduzir-se. Se a aptidão da progenia híbrida for maior ou inalterada em relação aos progenitores, as populações podem integrar-se e fundir-se. Esse processo é referido como estabilidade. No entanto, se os descendentes híbridos forem menos aptos do que os descendentes não híbridos das populações progenitoras ou as barreiras pré-zigóticas para a reprodução forem fortalecidos com o tempo, as duas populações continuarão a divergir mesmo em simpatria—um processo conhecido como reforço. Nos peixes ciclídeos, muitas novas linhagens e espécies foram provavelmente geradas desta forma.

Taxas de Evolução e Especiação

As espécies podem evoluir em diferentes taxas, dependendo do tempo de geração, da força das pressões de seleção e das condições ambientais específicas. Geralmente, a mudança acontece lentamente, com alterações a ocorrer em pequenos incrementos ao longo do tempo até que uma nova espécie que não se cruza mais com outras espécies emerge. Este conceito é conhecido como gradualismo filético. Por exemplo, se pássaros com bicos um pouco mais longos puderem cavar mais fundo em árvores para obter larvas, toda a população pode inclinar-se para bicos mais longos ao longo do tempo, e eventualmente, tornarem-se distintos dos seus parentes de bico curto.

No entanto, também é possível que as espécies mudem com relativa rapidez. Isso está ligado à teoria do equilíbrio pontuado que afirma que as espécies podem sofrer surtos de rápida mudança evolutiva, seguidos por longos períodos de permanência relativamente inalterada. O apoio à teoria vem da observação de que algumas linhagens fósseis parecem mudar pouco por longos períodos de tempo, mostrando em seguida rápida mudança no registo fóssil.

O género de borboleta Heliconius mostra forte seleção para preservar o padrão de cor devido à seleção para mimetismo, e isso geralmente mantém as espécies estáveis mesmo em simpatria com espécies irmãs intimamente relacionadas. No entanto, a rápida especiação pode ocorrer em caso de mutação ou hibridização que produz um novo fenótipo “apto”. A evolução e a especiação em geral podem proceder de várias maneiras e escalas de tempo diferentes.


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