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30.3: Tempo der Artentstehung
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Speciation Rates
 
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30.3: Speciation Rates

30.3: Tempo der Artentstehung

Overview

Speciation usually occurs over a long evolutionary time scale, during which the species may be isolated or continue to interact. If two emerging species start to interbreed, reproductive barriers may be weak, and gene flow can occur again. At this point, the selection of hybrids across the two populations may either stabilize the newly mixed group into a single population or reinforce the distinction between them as new species. Speciation may occur gradually or rapidly, and in some cases is punctuated between long periods without change followed by rapid rates of speciation.

Reconnection of Populations

In cases of speciation where two or more populations have become isolated for some time, they may reconnect. For example, in long periods of drought or climate change, large lakes can be split into many smaller lakes, isolating the inhabitants. The vast species diversity of African cichlid fish was fueled, in part, by periods of such population fragmentation. When the conditions changed, and fragmented lakes merged again, isolated populations got back into contact.

When reconnection occurs, if pre-zygotic reproductive barriers are weak, individuals from the two different populations may begin to reproduce. If the fitness of the hybrid offspring is higher or unchanged compared to the parents, the populations can integrate and merge. This process is referred to as stability. However, if the hybrid offspring are less fit than non-mixed offspring from the parent populations or pre-zygotic barriers to reproduction are strengthened with time, the two populations will continue to diverge even in sympatry—a process known as reinforcement. In the cichlid fishes, many new lineages and species were likely generated in this way.

Rates of Evolution and Speciation

Species may evolve at different rates depending on generation time, the strength of selection pressures and specific environmental conditions. Usually, change happens slowly, with alterations occurring in small increments over time until a new species emerges that no longer interbreeds with other species. This concept is known as phyletic gradualism. For example, if birds with slightly longer beaks can dig deeper into trees for grubs, the entire population may skew towards longer beaks over time, and eventually, become distinct from their short-beaked relatives.

However, it is also possible for species to change relatively rapidly. This ties into the theory of punctuated equilibrium that states that species may undergo spurts of rapid evolutionary change, followed by long periods of remaining relatively unchanged. Support for the theory comes from the observation that some fossil lineages appear to change little for long periods of time, then show rapid change in the fossil record.

The butterfly genus Heliconius shows strong selection to preserve color pattern due to selection for mimicry, and this generally keeps species stable even in sympatry with closely related sister species. However, rapid speciation can occur in the event of mutation or hybridization which produces a novel “fit” phenotype. Overall evolution and speciation can proceed in various ways and different time scales.

Überblick

Die Artentstehung erfolgt in der Regel über eine lange evolutionäre Zeitskala, während der die Arten isoliert werden oder weiter miteinander interagieren können. Wenn sich zwei neu entstehende Arten miteinander kreuzen, können die Fortpflanzungsbarrieren schwach sein. Es kann erneut ein Genfluss stattfinden. Zu diesem Zeitpunkt kann die Auswahl von Hybriden in den beiden Populationen entweder die neu gemischte Gruppe zu einer einzigen Population stabilisieren oder die Unterscheidung zwischen ihnen als neue Arten verstärken. Die Artentstehung kann allmählich oder schnell erfolgen, und in einigen Fällen ist sie zwischen langen Perioden ohne Veränderung unterbrochen, gefolgt von schnellen Artentstehungsraten.

Wiederverbindung von Populationen

In Fällen von Artentstehung, in denen zwei oder mehr Populationen für einige Zeit isoliert wurden, können sie sich wieder verbinden. Zum Beispiel können große Seen in langen Dürreperioden oder bei Klimaveränderungen in viele kleinere Seen aufgespalten werden, wodurch die Bewohner isoliert werden. Die große Artenvielfalt der afrikanischen Buntbarsche wurde zum Teil durch Perioden solcher Populationsaufspaltungen begünstigt. Als sich die Bedingungen änderten und die fragmentierten Seen wieder verschmolzen, kamen isolierte Populationen wieder miteinander in Kontakt.

Wenn eine Wiederverbindung auftritt, können sich bei schwachen präzygotischen Reproduktionsbarrieren Individuen aus den beiden unterschiedlichen Populationen zu reproduzieren beginnen. Wenn die Fitness der Hybridnachkommen höher oder unverändert ist als die der Eltern, können sich die Populationen integrieren und verschmelzen. Dieser Prozess wird als Stabilisierung bezeichnet. Wenn die Hybridnachkommen jedoch weniger fit sind als nicht gemischte Nachkommen aus den Elternpopulationen oder die präzygotischen Barrieren für die Fortpflanzung mit der Zeit verstärkt werden, werden die beiden Populationen auch in der Sympatrie, einem Prozess, der als Verstärkung bezeichnet wird, weiter auseinandergehen. Bei den Cichlidenfischen wurden wahrscheinlich viele neue Linien und Arten auf diese Weise erzeugt.

Tempo der Evolution und Speziation

Arten können sich je nach Generationszeit, Stärke des Selektionsdrucks und spezifischen Umweltbedingungen unterschiedlich schnell entwickeln. In der Regel geschieht die Veränderung langsam, wobei die Veränderungen im Laufe der Zeit in kleinen Schritten erfolgen, bis eine neue Art entsteht, die sich nicht mehr mit anderen Arten vermischt. Dieses Konzept ist als phyletischer Gradualismus bekannt. Wenn zum Beispiel Vögel mit etwas längeren Schnäbeln tiefer in Bäume graben können, um dort nach Larven zu suchen, kann sich die gesamte Population mit der Zeit zu längeren Schnäbeln hin neigen und sich schließlich von ihren kurzschnäbligen Verwandten unterscheiden.

Es ist jedoch auch möglich, dass sich die Arten relativ schnell verändern. Dies steht in Zusammenhang mit der Theorie des punktuellen Gleichgewichts, die besagt, dass Arten schnelle evolutionäre Veränderungen durchlaufen können, denen lange Zeiträume folgen, in denen sie relativ unverändert bleiben. Die Theorie wird durch die Beobachtung unterstützt, dass sich einige fossile Abstammungslinien über lange Zeiträume hinweg nur wenig ändern und dann eine rasche Veränderung der fossilen Aufzeichnungen zeigen.

Die Schmetterlingsgattung Heliconius zeigt eine starke Selektion zur Erhaltung der Farbmuster aufgrund der Selektion für die Mimikry, und dies hält die Art im Allgemeinen auch bei Sympatrie mit eng verwandten Schwesterarten stabil. Im Falle einer Mutation oder Hybridisierung, die einen neuartigen fitten Phänotyp hervorbringt, kann es jedoch zu einer schnellen Speziation kommen. Die Gesamtevolution und die Speziation können auf verschiedene Weise und auf verschiedenen Zeitskalen ablaufen.


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