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31.3: Frequenzabhängige Selektion
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Frequency-dependent Selection
 
PROTOKOLLE

31.3: Frequency-dependent Selection

31.3: Frequenzabhängige Selektion

When the fitness of a trait is influenced by how common it is (i.e., its frequency) relative to different traits within a population, this is referred to as frequency-dependent selection. Frequency-dependent selection may occur between species or within a single species. This type of selection can either be positive—with more common phenotypes having higher fitness—or negative, with rarer phenotypes conferring increased fitness.

Positive Frequency-Dependent Selection

In positive frequency-dependent selection, common phenotypes have a fitness advantage. This scenario is often seen in interactions where mimicry is involved. In the Neotropical region of Central America, the butterfly species Heliconius cydno and Heliconius sapho are involved in a Müllerian mimicry partnership. Both butterflies are black and white, a common aposematic signal in the animal kingdom that warns of toxicity, venom, bad taste, or other predator deterrents.

Interestingly, H. cydno can hybridize with a closely related sister species, H. melpomene, and produce offspring. H. melpomene is predominantly black and red. The resulting mixed white-red-black hybrid offspring are significantly less fit. In addition to the female hybrids being sterile, predators do not recognize the colors as deterrent warnings, and butterflies of either parent species do not recognize the hybrids as potential mates. Therefore, the most common phenotype—black and white—is selected for. However, the more frequent the white-red-black hybrids become, the more relatively fit the phenotype becomes because predators are more likely to have learned about the warning pattern through a previous encounter with another hybrid individual.

Negative Frequency-Dependent Selection

Negative frequency-dependent selection is a form of selection in which common phenotypes are selected against. One type of negative frequency-dependent selection occurs when rare phenotypes of a prey species confer higher fitness because predators do not recognize the organisms as prey. This is known as apostatic selection.

A classic example of apostatic selection is found in the grove snail and one of its predators, the thrush. The grove snail displays polymorphic shell patterning, but the predatory thrushes tend to focus on one or two common forms of shell patterning when searching for prey. These common phenotypes, therefore, experience stronger negative selection pressure.

Another example of negative frequency-dependent selection is found in plant self-incompatibility systems. In angiosperms, homomorphic self-incompatibility is crucial to prevent self-fertilization that typically involves genetic mechanisms that prevent pollen germination or tube growth if the pollen and pistil express identical alleles. This is controlled by a multiallelic genomic region called the S-locus. Because of this, plants expressing common forms of the S-locus will often encounter false “selves”—where a potential reproductive event, and therefore gene flow, is blocked due to the self-incompatibility genes. This means that rarer forms of the S-locus are under positive selection, while common forms are selected against.

Wenn die Fitness eines Merkmals dadurch beeinflusst wird, spricht man von einer frequenzabhängigen Selektion. Dies kommt oft bei in ihrer Häufigkeit relativ verschiedenen Merkmalen innerhalb einer Population vor. Die frequenzabhängige Selektion kann zwischen Arten oder innerhalb einer einzelnen Art erfolgen. Diese Art der Selektion kann entweder positiv sein, wobei häufigere Phänotypen eine höhere Fitness haben, oder negativ, wobei seltenere Phänotypen eine höhere Fitness verleihen.

Positive frequenzabhängige Auswahl

Bei positiver frequenzabhängiger Selektion haben gängige Phänotypen einen Fitnessvorteil. Man findet dieses Szenario häufig bei Wechselwirkungen, bei denen es um Mimikry geht. In der neotropischen Region Mittelamerikas sind die Schmetterlingsarten Heliconius cydno und Heliconius sapho an einer Müllerschen Mimikry-Partnerschaft beteiligt. Beide Schmetterlinge sind schwarz und weiß, ein gemeinsames aposematisches Signal im Tierreich, das vor Toxizität, Gift, schlechtem Geschmack oder anderen Raubtier-Abschreckungsmitteln warnt.

Interessant ist, dass H. cydno mit einer eng verwandten Schwesterart, H. melpomene, hybridisieren und Nachkommen produzieren kann. H. melpomene ist vorwiegend schwarz und rot. Die resultierenden gemischten weiß-rot-schwarzen Hybrid-Nachkommen sind signifikant weniger fit. Zusätzlich zur Sterilität der weiblichen Hybriden erkennen Raubtiere die Farben nicht als abschreckende Warnung, und Schmetterlinge beider Elternarten erkennen die Hybriden nicht als potenzielle Partner. Daher wird der häufigste Phänotyp-schwarz-weiß-ausgewählt. Je häufiger jedoch die weiß-rot-schwarzen Hybriden werden, desto relativ passender wird der Phänotyp, da Raubtiere das Warnmuster eher durch eine vorherige Begegnung mit einem anderen Hybridindividuum kennen gelernt haben.

Negative frequenzabhängige Auswahl

Die negative frequenzabhängige Selektion ist eine Form der Selektion, bei der gegen gängige Phänotypen selektiert wird. Eine Art der negativen frequenzabhängigen Selektion tritt auf, wenn seltene Phänotypen einer Beutetierart eine höhere Fitness verleihen, weil die Räuber die Organismen nicht als Beute erkennen. Man nennt dies apostatische Selektion.

Ein klassisches Beispiel für die apostatische Selektion ist die Weinbergschnecke und eines ihrer Raubtiere, die Drossel. Die Weinbergschnecke weist eine polymorphe Muschelmusterung auf, während sich die Raubdrosseln bei der Suche nach Beute auf eine oder zwei gängige Formen der Muschelmusterung konzentrieren. Diese häufigen Phänotypen erfahren daher einen stärkeren negativen Selektionsdruck.

Ein weiteres Beispiel für eine negative frequenzabhängige Selektion findet sich in Systemen mit pflanzlicher Selbstinkompatibilität. Bei Angiospermen ist die homomorphe Selbstinkompatibilität entscheidend, um eine Selbstbefruchtung zu verhindern, die typischerweise genetische Mechanismen umfasst, die die Pollenkeimung oder das Schlauchwachstum verhindern, wenn Pollen und Stempel identische Allele exprimieren. Dies wird durch eine multiallelele genomische Region namens S-Lokus kontrolliert. Aus diesem Grund werden Pflanzen, die gemeinsame Formen des S-Lokus exprimieren, oft auf ein falsches Selbst stoßen-wo ein potentielles Reproduktionsereignis und damit der Genfluss aufgrund der Selbstinkompatibilitätsgene verhindert wird. Dies bedeutet, dass seltenere Formen des S-Lokus positiv selektiert werden, während gewöhnliche Formen dagegen ausgesondert werden.


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