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31.3: Selección dependiente de la frecuencia
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Frequency-dependent Selection
 
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TRANSCRIPCIÓN

31.3: Frequency-dependent Selection

31.3: Selección dependiente de la frecuencia

When the fitness of a trait is influenced by how common it is (i.e., its frequency) relative to different traits within a population, this is referred to as frequency-dependent selection. Frequency-dependent selection may occur between species or within a single species. This type of selection can either be positive—with more common phenotypes having higher fitness—or negative, with rarer phenotypes conferring increased fitness.

Positive Frequency-Dependent Selection

In positive frequency-dependent selection, common phenotypes have a fitness advantage. This scenario is often seen in interactions where mimicry is involved. In the Neotropical region of Central America, the butterfly species Heliconius cydno and Heliconius sapho are involved in a Müllerian mimicry partnership. Both butterflies are black and white, a common aposematic signal in the animal kingdom that warns of toxicity, venom, bad taste, or other predator deterrents.

Interestingly, H. cydno can hybridize with a closely related sister species, H. melpomene, and produce offspring. H. melpomene is predominantly black and red. The resulting mixed white-red-black hybrid offspring are significantly less fit. In addition to the female hybrids being sterile, predators do not recognize the colors as deterrent warnings, and butterflies of either parent species do not recognize the hybrids as potential mates. Therefore, the most common phenotype—black and white—is selected for. However, the more frequent the white-red-black hybrids become, the more relatively fit the phenotype becomes because predators are more likely to have learned about the warning pattern through a previous encounter with another hybrid individual.

Negative Frequency-Dependent Selection

Negative frequency-dependent selection is a form of selection in which common phenotypes are selected against. One type of negative frequency-dependent selection occurs when rare phenotypes of a prey species confer higher fitness because predators do not recognize the organisms as prey. This is known as apostatic selection.

A classic example of apostatic selection is found in the grove snail and one of its predators, the thrush. The grove snail displays polymorphic shell patterning, but the predatory thrushes tend to focus on one or two common forms of shell patterning when searching for prey. These common phenotypes, therefore, experience stronger negative selection pressure.

Another example of negative frequency-dependent selection is found in plant self-incompatibility systems. In angiosperms, homomorphic self-incompatibility is crucial to prevent self-fertilization that typically involves genetic mechanisms that prevent pollen germination or tube growth if the pollen and pistil express identical alleles. This is controlled by a multiallelic genomic region called the S-locus. Because of this, plants expressing common forms of the S-locus will often encounter false “selves”—where a potential reproductive event, and therefore gene flow, is blocked due to the self-incompatibility genes. This means that rarer forms of the S-locus are under positive selection, while common forms are selected against.

Cuando la aptitud de un rasgo está influenciada por lo común que es (es decir, su frecuencia) en relación con diferentes rasgos dentro de una población, esto se conoce como selección dependiente de la frecuencia. La selección dependiente de la frecuencia puede ocurrir entre especies o dentro de una sola especie. Este tipo de selección puede ser positiva, con fenotipos más comunes que tienen una mayor condición física, o negativa, con fenotipos más raros que confieren mayor aptitud.

Selección positiva dependiente de la frecuencia

En la selección positiva dependiente de la frecuencia, los fenotipos comunes tienen una ventaja de acondicionamiento físico. Este escenario se ve a menudo en interacciones donde el mimetismo está involucrado. En la región neotropical de Centroamérica, las especies de mariposas Heliconius cydno y Heliconius sapho están involucradas en una asociación de mimetismo de M'llerian. Ambas mariposas son blancas y negras, una señal aposemática común en el reino animal que advierte de toxicidad, veneno, mal gusto u otros depredadores disuasorios.

Curiosamente, H. cydno puede hibridizarse con una especie hermana estrechamente relacionada, H. melpomene, y producir descendencia. H. melpomene es predominantemente negro y rojo. La descendencia híbrida mixta mixta-roja-negra resultante es significativamente menos en forma. Además de que los híbridos femeninos son estériles, los depredadores no reconocen los colores como advertencias disuasorias, y las mariposas de cualquiera de las especies madres no reconocen a los híbridos como posibles parejas. Por lo tanto, se selecciona el fenotipo más común (blanco y negro). Sin embargo, cuanto más frecuentes se vuelven los híbridos blanco-rojo-negro, más relativamente en forma se vuelve el fenotipo porque los depredadores son más propensos a haber aprendido sobre el patrón de advertencia a través de un encuentro previo con otro individuo híbrido.

Selección negativa dependiente de la frecuencia

La selección negativa dependiente de la frecuencia es una forma de selección en la que se seleccionan fenotipos comunes. Un tipo de selección negativa dependiente de la frecuencia ocurre cuando los fenotipos raros de una especie de presa confieren una mayor aptitud porque los depredadores no reconocen a los organismos como presas. Esto se conoce como selección apóstata.

Un ejemplo clásico de selección apóptica se encuentra en el caracol de la arboleda y uno de sus depredadores, el zorzal. El caracol arboleda muestra el patrón de concha polimórfica, pero los zorzales depredadores tienden a centrarse en una o dos formas comunes de patrón de concha al buscar presas. Estos fenotipos comunes, por lo tanto, experimentan una mayor presión de selección negativa.

Otro ejemplo de selección dependiente de la frecuencia negativa se encuentra en los sistemas de autoincompatibilidad de la planta. En los angiospermas, la autoincompatibilidad homomórfica es crucial para prevenir la auto-fertilización que normalmente implica mecanismos genéticos que previenen la germinación del polen o el crecimiento del tubo si el polen y el pistilo expresan alelos idénticos. Esto es controlado por una región genómica Smultiallelic llamada S-locus. Debido a esto, las plantas Sque expresan formas comunes del S-locus a menudo se encuentran con falsos "sí mismos", donde un evento reproductivo potencial, y por lo tanto el flujo genético, se bloquea debido a los genes de autoincompatibilidad. Esto significa que las Sformas más raras del S-locus están bajo selección positiva, mientras que las formas comunes se seleccionan en contra.


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