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31.3: Seleção Dependente de Frequência
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Frequency-dependent Selection
 
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31.3: Frequency-dependent Selection

31.3: Seleção Dependente de Frequência

When the fitness of a trait is influenced by how common it is (i.e., its frequency) relative to different traits within a population, this is referred to as frequency-dependent selection. Frequency-dependent selection may occur between species or within a single species. This type of selection can either be positive—with more common phenotypes having higher fitness—or negative, with rarer phenotypes conferring increased fitness.

Positive Frequency-Dependent Selection

In positive frequency-dependent selection, common phenotypes have a fitness advantage. This scenario is often seen in interactions where mimicry is involved. In the Neotropical region of Central America, the butterfly species Heliconius cydno and Heliconius sapho are involved in a Müllerian mimicry partnership. Both butterflies are black and white, a common aposematic signal in the animal kingdom that warns of toxicity, venom, bad taste, or other predator deterrents.

Interestingly, H. cydno can hybridize with a closely related sister species, H. melpomene, and produce offspring. H. melpomene is predominantly black and red. The resulting mixed white-red-black hybrid offspring are significantly less fit. In addition to the female hybrids being sterile, predators do not recognize the colors as deterrent warnings, and butterflies of either parent species do not recognize the hybrids as potential mates. Therefore, the most common phenotype—black and white—is selected for. However, the more frequent the white-red-black hybrids become, the more relatively fit the phenotype becomes because predators are more likely to have learned about the warning pattern through a previous encounter with another hybrid individual.

Negative Frequency-Dependent Selection

Negative frequency-dependent selection is a form of selection in which common phenotypes are selected against. One type of negative frequency-dependent selection occurs when rare phenotypes of a prey species confer higher fitness because predators do not recognize the organisms as prey. This is known as apostatic selection.

A classic example of apostatic selection is found in the grove snail and one of its predators, the thrush. The grove snail displays polymorphic shell patterning, but the predatory thrushes tend to focus on one or two common forms of shell patterning when searching for prey. These common phenotypes, therefore, experience stronger negative selection pressure.

Another example of negative frequency-dependent selection is found in plant self-incompatibility systems. In angiosperms, homomorphic self-incompatibility is crucial to prevent self-fertilization that typically involves genetic mechanisms that prevent pollen germination or tube growth if the pollen and pistil express identical alleles. This is controlled by a multiallelic genomic region called the S-locus. Because of this, plants expressing common forms of the S-locus will often encounter false “selves”—where a potential reproductive event, and therefore gene flow, is blocked due to the self-incompatibility genes. This means that rarer forms of the S-locus are under positive selection, while common forms are selected against.

Quando a aptidão de uma característica é influenciada pelo quão comum é (ou seja, a sua frequência) em relação a diferentes características dentro de uma população, isso é referido como seleção dependente da frequência. A seleção dependente da frequência pode ocorrer entre espécies ou dentro de uma única espécie. Esse tipo de seleção pode ser positiva—com fenótipos mais comuns com maior aptidão física—ou negativa, com fenótipos mais raros conferindo maior aptidão física.

Seleção Positiva Dependente da Frequência

Na seleção positiva dependente da frequência, fenótipos comuns têm uma vantagem de aptidão. Esse cenário é frequentemente visto em interações onde o mimetismo está envolvido. Na região Neotropical da América Central, as espécies de borboletas Heliconius cydno e Heliconius sapho estão envolvidas em uma parceria de mimetismo Mülleriano. Ambas as borboletas são pretas e brancas, um sinal aposemático comum no reino animal que alerta para toxicidade, veneno, mau sabor, ou outros impedimentos para predadores.

Curiosamente, H. cydno pode hibridiza com uma espécie irmã intimamente relacionada, H. melpomene,e produzir descendentes. H. melpomene é predominantemente preta e vermelha. Os descendentes híbridos mistos brancos-vermelhos-pretos resultantes são significativamente menos aptos. Além dos híbridos femininos serem estéreis, os predadores não reconhecem as cores como avisos de dissuasão, e borboletas de qualquer das espécies progenitoras não reconhecem os híbridos como potenciais companheiros. Portanto, o fenótipo mais comum—preto e branco—é selecionado a favor. No entanto, quanto mais frequentes os híbridos brancos-vermelhos-pretos se tornam, mais relativamente apto se torna o fenótipo porque os predadores estão mais propensos a terem aprendido sobre o padrão de alerta através de um encontro anterior com outro indivíduo híbrido.

Seleção Negativa Dependente da Frequência

A seleção negativa dependente de frequência é uma forma de seleção na qual fenótipos comuns são selecionados contra. Um tipo de seleção negativa dependente da frequência ocorre quando fenótipos raros de uma espécie de presa conferem maior aptidão porque os predadores não reconhecem os organismos como presas. Isso é conhecido como seleção apostática.

Um exemplo clássico de seleção apostática é encontrado no caracol do bosque e um dos seus predadores, o tordo. O caracol do bosque exibe um padrão de concha polimórfica, mas os tordos predatórios tendem a concentrar-se em uma ou duas formas comuns de padrões de conchas ao procurar presas. Estes fenótipos comuns, portanto, experimentam uma pressão de seleção negativa mais forte.

Outro exemplo de seleção negativa dependente da frequência é encontrado em sistemas de autoincompatibilidade vegetal. Nas angiospérmicas, a autoincompatibilidade homomórfica é crucial para evitar a auto-fertilização que normalmente envolve mecanismos genéticos que previnem a germinação de pólen ou o crescimento de tubos se o pólen e os pistilos expressarem alelos idênticos. Isto é controlado por uma região genómica multialélica chamada de locus S. Por causa disso, as plantas que expressam formas comuns do locus S muitas vezes encontrarão falsos “próprios”—em que um evento reprodutivo potencial e, portanto, o fluxo genético, é bloqueado devido aos genes de autoincompatibilidade. Isso significa que formas mais raras do locus S estão sob seleção positiva, enquanto que as formas comuns são selecionadas contra.


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