14.12: 오페론
원핵생물(prokaryote)은 오페론(operon)을 통해 유전자 발현을 조절할 수 있습니다. 오페론은 조절요소(regulatory element)와 기능적으로 관련되고 단백질 암호화(coding; 부호화; 코딩) 유전자가 밀집되어 이루어진 DNA 서열입니다. 오페론은 단일 프로모터(promoter; 촉진자) 서열을 사용해 유전자 군집(즉, 구조유전자(structural gene) 군집)을 단일 mRNA 분자로 전사(transcription)하기 시작합니다. 그리고 종결자(terminator; 종결) 서열이 전사를 마칩니다. 프로모터와 구조유전자 사이에 위치한 작동유전자(operator; 작동자) 서열은 억제인자(repressor; 억제자) 단백질로 묶인 경우 오페론의 전사 활동을 금지합니다. 전체적으로 프로모터, 작동유전자, 구조유전자, 종결자가 오페론의 핵심을 형성합니다.
일반적으로 오페론은 유도하거나 억제할 수 있습니다. 박테리아 lac 오페론과 같은 유도성(inducible) 오페론은 일반적으로 “꺼져”있지만, 유도인자(inducer)라고 불리는 작은 분자가 있으면 “켜집”니다. 포도당(glucose)은 없지만 유당(lactose)이 있을 때, 유도인자인 알로락토스(allolactose)는 lac 오페론 억제인자와 결합해 억제인자를 비활성화하여, 오페론이 유당 물질대사를 담당하는 효소를 생성하도록 합니다.
박테리아의 trp 오페론과 같은 억제성(repressible) 오페론은 대개 “켜져”이지만 보조억제인자(corepressor)라고 불리는 작은 분자가 있으면 “꺼집”니다. 필수 아미노산인 트립토판(tryptophan)이 풍부할 때, 트립토판은 trp 억제인자와 결합해 억제인자를 활성화하여 오페론이 합성에 필요한 효소를 만드는 것을 막습니다.
오페론은 또한 지속해서 활성 상태일 수 있습니다. 예를 들어 박테리아 리보솜 RNA(ribosomal RNA, 줄여서 rRNA) 오페론은 항상 “켜진” 상태로 있습니다.
다른 조절요소도 오페론의 유전자 발현에 기여합니다. 조절 유전자(regulatory gene)는 전사 활성인자(activator; 활성자) 또는 억제인자 단백질을 암호화합니다. 예를 들어, lacI와 trpR 유전자는 각각의 오페론의 억제인자를 암호화합니다. lac 오페론의 CAP(catabolite activator protein) 결합 부위와 같은 추가 조절 서열(regulatory sequence)은 다른 활성인자 또는 억제인자를 위한 결합 부위를 제공합니다. 예를 들어, 포도당이 낮으면 신호 분자(즉, cAMP)가 CAP를 활성화하여 CAP 부위에 결합하고 RNA 중합효소(RNA polymerase; RNA 폴리머레이스)를 모집하며 lac 오페론 전사를 시작합니다.
