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14.12: オペロン
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14.12: オペロン

原核生物は、制御要素と機能的に関連したタンパク質をコードする遺伝子群からなるDNA配列、すなわちオペロンによって遺伝子発現を制御できます。オペロンは、1つのプロモーター配列を用いて、遺伝子群(構造遺伝子群)の転写を開始し、1つのmRNA分子を形成します。ターミネーター配列は転写を終了させます。プロモーターと構造遺伝子の間に位置するオペレーター配列は、リプレッサータンパク質が結合するとオペロンの転写活性を禁止します。プロモーター、オペレーター、構造遺伝子、ターミネーターを合わせたものがオペロンのコアとなります。

オペロンには通常、誘導性と抑制性があります。細菌のlacオペロンのような誘導性オペロンは、通常はオフになっていますが、インデューサーと呼ばれる小分子(例えば、アロラクトース)の存在下でオンになります。グルコースが存在せず、ラクトースが存在する場合、アロラクトースはlacオペロンのリプレッサーと結合して不活性化し、オペロンがラクトース代謝を担う酵素を生成することを可能にします。

細菌のtrpオペロンのような抑制性オペロンは、通常はオンになっていますが、コアプレッサーと呼ばれる小分子(例えばトリプトファン)の存在下ではオフになります。必須アミノ酸であるトリプトファンが豊富にある場合、トリプトファンはtrpリプレッサーと結合して活性化し、オペロンがその合成に必要な酵素を作ることを妨げるのです。

また、オペロンは恒常的(継続的)に活性化することもあります。例えば、細菌のリボソームRNA(rRNA)オペロンは、rRNAが常に翻訳に必要であるため、常に“on”になっています。

他にもオペロンの遺伝子発現を調整する要素があります。例えば、lacI遺伝子とtrpR遺伝子は、それぞれのオペロンのリプレッサーをコードしています。lacオペロンのカタボライトアクチベータータンパク質(CAP)結合部位のような付加的な制御配列は、他のアクチベーターやリプレッサーの結合部位となります。例えば、グルコースが低くなると、シグナル分子(サイクリックAMP)がCAPを活性化し、CAPサイトに結合してRNAポリメラーゼをリクルートし、lacオペロンの転写を開始させることができます。


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