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14.12: Operons
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PROTOKOLLE

14.12: Operons

Die Genexpression von Prokaryonten kann durch Operons gesteuert werden. Die DNA-Sequenzen bestehen aus regulatorischen Elementen und geclusterten, funktionell verwandten proteincodierenden Genen. Operons verwenden eine einzige Promotorsequenz, um die Transkription eines Gen-Clusters (d.h. einer Gruppe von Strukturgenen) in ein einziges mRNA-Molekül zu initiieren. Die Terminatorsequenz beendet die Transkription. Eine Operatorsequenz welche sich zwischen dem Promotor und den Strukturgenen befindet, verhindert die Transkriptionsaktivität des Operons, wenn es durch ein Repressorprotein gebunden ist. Insgesamt bilden der Promotor, der Operator, die Strukturgene und der Terminator den Kern eines Operons.

Operons sind in der Regel entweder induzierbar oder repressiv. Induzierbare Operons, wie z.B. das bakterielle LacOperon, sind normalerweise ausgeschaltet. Sie werden aber in Gegenwart eines kleinen Moleküls, das als Induktor bezeichnet wird (z.B. Allolaktose), eingeschaltet. Wenn Glucose fehlt, aber Lactose vorhanden ist, bindet Allolactose und inaktiviert den Lac-Operon-Repressor. So kann das Operon Enzyme erzeugen, die für den Lactose-Stoffwechsel verantwortlich sind.

Repressive Operons, wie z.B. das bakterielle Trpoperon, sind in der Regel eingeschaltet, werden aber in Gegenwart eines kleinen Moleküls, eines so genannten Corepressors (z.B. Tryptophan), ausgeschaltet. Wenn Tryptophan, eine essenzielle Aminosäure, im Überfluss vorhanden ist, bindet und aktiviert Tryptophan den TrpRepressor und verhindert, dass das Operon die für seine Synthese erforderlichen Enzyme produziert.

Operons können auch konstitutiv (d.h. kontinuierlich) wirksam sein. Beispielsweise sind bakterielle ribosomale RNA-Operone (rRNA) immer eingeschaltet, da rRNAs ständig für die Translation benötigt werden.

Weitere regulierende Elemente tragen ebenfalls zu einer koordinierten Genexpression der Operons bei. So kodieren regulatorische Gene für Transkriptionsaktivator -oder Repressorproteine. Die lacI-und trpR-Gene kodieren beispielsweise für ihre jeweiligen Operon-Repressoren. Zusätzliche regulatorische Sequenzen, wie die Bindungsstelle des lac-Operon-Katabolit-Aktivator-Proteins (CAP) und bieten Bindungsstellen für andere Aktivatoren oder Repressoren. Wenn der Glucosegehalt niedrig ist, aktiviert beispielsweise ein Signalmolekül (d.h. ein zyklisches AMP) das CAP und erlaubt ihm, die CAP-Bindungsstelle zu binden, RNA-Polymerase zu rekrutieren und die Lac-Operon-Transkription zu initiieren.


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