기공을 통한 증산작용 조절

광합성을 하는 동안, 식물은 필요한 이산화탄소를 얻고 생성된 산소를 대기로 방출합니다. 식물 잎의 표피(epidermis)에 있는 구멍은 이런 가스 교환의 현장입니다. 구멍은 기공(stomata)이라고 불리며, 그리스어로 “입”을 뜻하는 단어에서 유래되었습니다. 기공은 다양한 환경적 신호에 반응하여 열리고 닫힙니다.

각 기공은 두 개의 특수 공변세포(guard cell)가 에워싸고 있는데, 이 세포들이 물을 흡수할 때 구멍을 엽니다. 공변세포로의 이온 수송은 공변세포 내 물의 양을 조절합니다. 자극을 받으면 공변세포의 수송 펌프가 수소 이온을 세포 밖으로 방출합니다. 이를 통해 막이 과분극(hyperpolarization)되면 전위의존성 칼륨 채널(voltage-gated potassium channel)이 열려 칼륨 이온과 수크로스(sucrose)와 같은 용질이 공변세포로 들어갈 수 있게 합니다. 용질의 농도가 증가하면 공변세포로 물이 유입되어 액포(vacuole)에 축적됩니다. 그 결과, 공변세포가 굽어져 콩팥 모양으로 변형되어 기공 구멍을 엽니다. 용질이 공변세포에서 빠져가나면 물도 따라 나가 공변세포가 수축하고, 따라서 구멍이 닫힙니다.

다양한 환경 신호와 내부 신호가 기공 개방을 촉발합니다. 예를 들어, 푸른 빛은 세포 표면에 있는 빛에 민감한 수용체를 활성화해서 기공 개방으로 이어지는 분자 연쇄반응(cascade)을 개시합니다. 또한 잎 조직 내 이산화탄소의 농도가 떨어지면, 기공 개방이 유도되어 세포가 광합성을 통해 이산화탄소를 들일 수 있게 합니다.

수증기의 손실은 증산을 통한 당김작용 확립에 매우 중요합니다. 물은 엽육세포(mesophyll cell)의 표면에서 증발해 열린 기공을 통해 대기로 빠져나갑니다. 물 손실은 토양의 물을 뿌리에서 잎사귀까지 끌어당기는 증산을 통한 당김작용을 일으킵니다.

가뭄과 같이 물이 충분하지 않으면 기공이 닫힙니다. 호르몬인 아브시스산(abscisic acid, 줄여서 ABA)은 이 상황에서 공변세포막의 수용체에 결합해 세포 내 용질 농도를 증가시킵니다. 또한 ABA는 더 많은 기공이 대낮에 열리고 밤엔 닫히게 만드는 기공 개방의 주기적인 조절에도 중요한 역할을 합니다.