34.14: Régulation de la transpiration par les stomates
Pendant la photosynthèse, les plantes acquièrent le dioxyde de carbone nécessaire et libèrent l’oxygène produit dans l’atmosphère. Les ouvertures dans l’épiderme des feuilles végétales sont le site de cet échange de gaz. Un seul orifice s‘appelle un stomate, dérivé du mot grec pour “ bouche ”. Les stomates s'ouvrent et se ferment en réponse à une variété d'indices environnementaux.
Chaque stomate est entouré de deux cellules de garde spécialisées qui créent une ouverture lorsque ces cellules absorbent de l’eau. Le transport des ions régule la quantité d’eau dans les cellules de garde. Lors du déclenchement, les pompes transfèrent les ions hydrogène hors de la cellule de garde. Cette hyperpolarisation de la membrane provoque l’ouverture des canaux de potassium tensiodépendants et permet aux solutés, tels que les ions potassium et le saccharose, d’entrer dans les cellules de garde. L’augmentation de la concentration de solutés conduit l’eau dans les cellules de garde, qui s’accumule dans la vacuole. En conséquence, les cellules de garde se courbent et se déforment à la façon d’un rein, créant ainsi l'ouverture du stomate. Lorsque les solutés quittent les cellules de garde, l’eau suit, ce qui entraîne un rétrécissement des cellules de garde et la fermeture de l’orifice.
Une variété de signaux environnementaux et internes déclenche l’ouverture des stomates. Par exemple, la lumière bleue active les récepteurs sensibles à la lumière sur la surface cellulaire qui déclenchent une cascade moléculaire conduisant à l’ouverture des stomates. En outre, lorsque la concentration de dioxyde de carbone tombe dans le tissu foliaire, l’ouverture des stomates est déclenchée afin que les cellules puissent accéder à ce réactif essentiel de la photosynthèse.
La perte de vapeur d’eau est essentielle pour l’établissement d’une traction de transpiration : l’eau s’évapore à la surface des cellules mésophylles et s’échappe dans l’atmosphère par des stomates ouverts. La perte d’eau crée une traction de transpiration qui tire l’eau supplémentaire du sol dans les racines et jusqu’au bout des feuilles.
Lorsque la quantité d'eau disponible est insuffisante, comme dans des conditions de sécheresse, les stomates se ferment. L'hormone acide abscissique (ABA) joue un rôle important au cours de ce processus, en se liant aux récepteurs des membranes des cellules de garde et en augmentant la concentration de solutés intracellulaires. L'ABA joue également un rôle important dans le contrôle circadien de l'ouverture des stomates, en provoquant l'ouverture d'un plus grand nombre de stomates à la lumière du jour et leur fermeture dans l'obscurité.
