5.11: Влияние положения на вариегацию (пестроту) у растений
В 1928 году немецкий ботаник Эмиль Хайц наблюдал за ядрами мха с помощью красителя, связывающегося с ДНК. Он отметил, что, некоторые области хроматина деконденсируются и распределяются в интерфазном ядре, другие - нет. Он назвал их эухроматином и гетерохроматином соответственно. Он предположил, что области гетерохроматина отражают функционально неактивное состояние генома. Позже было подтверждено, что гетерохроматин транскрипционно репрессирован, а эухроматин является транскрипционно активным хроматином.
Разница между эухроматином и гетерохроматином
Эухроматин - это слегка окрашенный, богатый генами и слабо связанный участок хроматина. Обычно он рассредоточен в ядре. Гистоны эухроматина сильно ацетилированы, что делает возможным рыхлую упаковку хроматина.
В отличие от этого, гетерохроматин представляет собой темноокрашенный, богатый повторами, бедный генами и компактный хроматин. В основном он обнаруживается на периферии ядра, часто в виде скоплений. Гистоны гетерохроматина метилированы, что обеспечивает компактную структуру хроматина.
Эффект положения мозаичного типа
Хромосомные перестройки могут расположить гены эухроматина рядом с гетерохроматином. Такие перетасовки генов могут приводить к молчанию гена в силу расположения рядом с гетерохроматином, а не из-за изменения самого гена. Это явление называется "эффектом положения мозаичного типа (МЭП)". Таким образом, размещенный рядом ген замолкает в некоторых клетках, где он обычно активен, что приводит к мозаичному фенотипу. Явление МЭП хорошо изучено у дрозофилы.
Образование гетерохроматина зависит от метилирования гистона H3, за которым следует ассоциация с негистоновыми белками, такими как Heterochromatin Protein 1 или HP1. Обычно гетерохроматин и эухроматин разделены буферной областью с множеством богатых повторами участков. МЭП указывает, на то, что гетерохроматин после образования может распространяться за пределы буферной области на прилегающий хроматин. У людей комплекс HUSH метилирует гистоны и способствует распространению гетерохроматина и, следовательно, эффекту положения мозаичного типа.
