5.12: Модификация гистона

Нуклеосома содержит белковое ядро, в которое входит в комплект из четырех гистонов ядерных белков H2A, H2B, H3 И H4.Помимо этих четырех стандартных гистонов ядра, у эукариот также есть несколько вариантов каждого гистона, за исключением H4.Амино-терминальные хвосты стандартных и дополнительных ядерных гистонов выступают из нуклеосом, и существенно неструктурированы и мобильны. Эти хвосты, состоящие из примерно 30-ти аминокислот, подвергаются нескольким формам ковалентных модификаций, например, ацетилированию лизинов, фосфорилированию серинов и моно, ди, или триметилированию лизинов. Реакции, которые приводят к этим изменениям, катализируются различными ферментами, такими, как метилтрансферазы, ацетилазы и киназы.

Эти группы энзимов в комплексе называются райтеры"Реакции, которые катализируют удаление этих химических групп, катализируются ферментами, такими как демэтилазы, деацетилазы и фосфатазы. Эти ферменты являются вместе называются эрейзерами"Среди многочисленных возможных комбинаций различных вариантов модификаций гистонов и амино-терминальных концов, встречаются только определенно скоординированные наборы. Некоторые из комбинированных наборов изменений кодируют определенный сигнал для клетки.

Например, один набор изменений сигнализирует о повреждении ДНК и необходимости ремонта. Другой сигнализирует о выражении гена, в то время как другие сигнализируют об выключении гена или изменении хроматина, как установление и распространение гетерохроматина. Эта система кодирования называется гистонным кодом.

Сигналы, закодированные в этих изменениях, расшифровываются специальными регуляторными белками, которые называются ридеры"Эти белки и мультибелковые комплексы содержат различные мелкие домены, каждый из которых признает отметку конкретного гистона. Они тесно связаны с областью хроматина, которая содержит несколько различные меток гистона, и привлекают дополнительные белковые комплексы с каталитической активностью. Это приводит к конкретным биологическим функциям, например, изменению хроматина, экспрессии генов и выключению генов.