5.18: As Múltiplas Formas da Cromatina
A extensão da compactação da cromatina pode ser estudada através da coloração de cromatina utilizando corantes específicos de ligação ao DNA. Sob o microscópio, as regiões densas-compactadas incorporam mais corante, aparecendo mais escuras, enquanto que as regiões menos compactas incorporam menos corante e aparecem mais claras. Com base no nível de compactação, as cromatinas são classificadas em três formas primárias – eucromatina, heterocromatina constitutiva, e heterocromatina facultativa.
Eucromatina: É a região menos densa da cromatina e marca de forma mais clara. A eucromatina contém histona H3 extensivamente acetilada na lisina 9. Histonas na região promotora possuem lisina 4 metilada, e fosforilação na posição 10. A acetilação extensa reduz a atração entre histonas e DNA deixando a cromatina mais solta.
Heterocromatina constitutiva: É uma região altamente compacta de cromatina que se concentra principalmente no centrómero e telómero. Ao contrário da eucromatina, o aminoácido na posição 9 na cauda da histona H3 é di- ou tri-metilado. Isso atrai uma proteína não histona especializada chamada proteína heterocromatina 1 (HP1) para o local metilado. Representa a região reprimida da cromatina. Os cromossomas humanos 1,9,16 e Y em homens humanos contêm uma grande porção de heterocromatina constitutiva.
Heterocromatina facultativa: Esta região é mais densa do que a eucromatina, mas, ao contrário da heterocromatina constitutiva, a lisina na posição 27 da cauda da histona H3 é di- ou tri-metilada (H3K27me3). Estas regiões são caracterizadas pela ligação de complexos repressivos Polycomb: PRC1 e PRC2. Pensa-se que o domínio PRC2 se liga primeiro e inicia a formação de heterocromatina. Os complexos PRC2 contêm enzimas desacetilases de histonas que inibem a transcrição e causam repressão da cromatina. Além disso, o complexo PRC2 também contém domínio catalítico de várias metiltransferases de histonas originando di-trimetil lisinas. O PRC 1 liga-se então aos nucleossomas metilados e condensa a cromatina em uma estrutura compacta inibindo a transcrição.
