6.16: Экспорт митохондриальных и хлоропластных генов
Эукариотическая клетка может иметь до трех различных типов генетических систем: ядерную, митохондриальную и хлоропластную. В ходе эволюции органеллы экспортировали множество генов в ядро, этот перенос все еще продолжается у некоторых видов растений. Примерно 18% ядерного генома Arabidopsis thaliana считается производным от цианобактериального предка хлоропласта, а около 75% генома дрожжей происходит от бактериального предка митохондрий. Этот экспорт произошел независимо от местоположения или размера гена в геноме органеллы, в ядре обнаружены крупные гены и, в некоторых случаях, весь геном органеллы.
Перенос генов в ядро сопровождается потерей генетической автономии органеллы. Однако многие белки, закодированные экспортированными генами, по-прежнему производятся ядром и передаются обратно в органеллу. Это возможно, так как гены модифицируются для обеспечения совместимости с ядерным механизмом транскрипции и трансляции и претерпевают такие изменения, как добавление промотора и терминатора. Также добавляется нацеливающая последовательность, поэтому полученные белки доставляются в конкретную органеллу. Это также позволяет ядру контролировать поставку этих белков и регулировать биогенез органелл. Иногда такие экспортируемые гены эволюционируют и выполняют новые для органелл функции, отличные от родительской. Например, почти 50% пластидных генов Arabidopsis thaliana выполняют непластидные функции.
Существует несколько теорий о том, почему организмы передают гены из органелл в ядро. Как митохондрии, так и хлоропласты генерируют свободные радикалы, которые могут вызвать вредные мутации в их ДНК. Передача уязвимых генов органелл в ядро может быть одной из стратегий их защиты от мутаций. Согласно генетическому принципу храповика Мёллера, бесполое размножение приводит к накоплению вредных мутаций, которые в конечном итоге могут привести к исчезновению вида. Однако после переноса в геном ядра с половым размножением экспортируемый ген может подвергнуться рекомбинации при половом размножении, которая помогает ему предотвратить накопление вредных мутаций.
