8.4: ARN polymérase bactérienne
Au cours de l'évolution, alors que les organismes passaient d'un génome à ARN à un génome à ADN, deux exigences immédiates devaient être remplies. Premièrement, la synthèse d'ADN dépendante du modèle d'ARN, qui constitue la principale forme de réplication chez les rétrovirus et est encore observée dans les éléments rétrotransposables chez l'homme. Deuxièmement, la synthèse d'ARN dépendante du modèle d'ADN, qui est réalisée par l'ARN polymérase (RNAP) à la fois chez les bactéries et les eucaryotes.
La transcription peut être divisée en trois étapes principales, chacune impliquant des séquences d'ADN distinctes pour guider la polymérase. Ce sont :
- L'initiation, qui implique deux séquences spécifiques à 10 et 35 paires de bases en amont du gène, appelées promoteurs.
- L'élongation, où la polymérase se déroule le long de la matrice d'ADN, synthétisant l'ARNm dans la direction 5′ vers 3′.
- Terminaison, dans laquelle la polymérase rencontre une région riche en nucléotides C–G et arrête la synthèse de l'ARNm.
L'ARNP bactérien effectue les trois étapes en conjonction avec d'autres protéines accessoires. Alors que certaines ARN polymérases telles que les polymérases virales T7 et N4 sont composées d'une seule chaîne polypeptidique, tous les organismes à génome cellulaire ont des polymérases multi-sous-unités dont la taille et la complexité varient en fonction de la structure du génome. La structure multi-sous-unités de l'ARNP bactérien aide l'enzyme à maintenir sa fonction catalytique, à faciliter son assemblage, à interagir avec l'ADN et l'ARN et à réguler son activité. Bien qu'il s'agisse d'une enzyme efficace du point de vue catalytique, elle ne reconnaît pas spécifiquement les séquences d'ADN. Pour aider le RNAP à reconnaître les séquences d'ADN avec une affinité élevée, des protéines spécialisées appelées facteurs de transcription se lient à des régions particulières de l'ADN pour initier et terminer la transcription. De toutes les protéines spécialisées qui assistent le RNAP, une seule est conservée dans les trois domaines de la vie : bactéries, archées et eucaryotes. Ce facteur de transcription est appelé NusG chez les bactéries, Spt5 chez les archées et SPT5 chez les eucaryotes. NusG se lie à l'ARN polymérase lors de l'initiation une fois que le σ facteur s'est dissocié. Il régule la processivité de la transcription en contrôlant la pause de la polymérase. La conservation universelle de NusG indique que la régulation de l'activité de la polymérase pendant l'élongation a précédé la régulation de l'initiation de la transcription.
