8.20: Ядрышко
Ядрышко является наиболее заметной подструктурой ядра. Когда оно было впервые обнаружено, оно считалось изолированной органеллой, которая образует фибриллы и гранулы. В 1931 году взаимосвязь между ядрышком и хромосомами была впервые описана Хейтцем. Он заметил, что внешний вид и размер ядрышка варьируется в зависимости от стадии клеточного цикла. Он также заметил суженные области на разных хромосомах, сгруппированные вместе на определенных стадиях клеточного цикла. Эти области, которые теперь называются ядрышковыми организаторами, или ЯОР, известны содержанием генов, кодирующих рибосомную РНК (рРНК).
Структура и количество ядрышек варьируются в зависимости от потребности в синтезе рибосомной РНК. Таким образом, конкретное состояние дифференцировки клетки можно определить по ее ядрышкам. В клетках агрессивного рака молочной железы ядрышко становится на 30% больше во время опухолевой прогрессии, которая требует повышенного образования рибосом. Напротив, в лимфоцитах синтез рибосом прекращается на последней стадии дифференцировки клеток. Следовательно, ядрышки уменьшаются в размерах, превращаясь в крошечные фибриллярные структуры.
Ядрышко состоит из трех отдельных структурных областей: фибриллярного центра, плотного фибриллярного компонента и гранулярного компонента. Различные области соответствуют сайтам транскрипции и процессинга рРНК и сборки рибосом на разных стадиях. Фибриллярные центры содержат гены рРНК, которые транскрибируются на границе, отделяющей их от плотного фибриллярного компонента. Процессинг предшественников рРНК начинается в плотном фибриллярном компоненте и распространяется в гранулярный компонент, где процессированные рРНК собираются с рибосомными белками. Только что образованные пре-рибосомные субъединицы затем экспортируются в цитоплазму для дальнейшего процессинга в зрелые рибосомы.
