10.5: Activateurs et répresseurs de la transcription chez les procaryotes
L'organisation des gènes procaryotes dans leur génome est notablement différente de celle des eucaryotes. Les gènes procaryotes sont organisés, de telle sorte que les gènes des protéines impliquées dans le même processus biochimique ou la même fonction sont localisés ensemble dans des groupes. Ce groupe de gènes, ainsi que leurs éléments régulateurs, sont collectivement appelés opéron. Les gènes fonctionnels d'un opéron sont transcrits ensemble pour donner un seul brin d'ARNm appelé ARNm polycistronique.
La transcription des gènes procaryotes dans un opéron est régulée par deux types de protéines de liaison à l'ADN appelées activateurs et répresseurs. Les activateurs se lient au promoteur, le site d'initiation de la transcription, et aident à la liaison de l'ARN polymérase, l'enzyme clé impliquée dans la transcription. Les répresseurs se lient aux opérateurs, de courtes séquences régulatrices dans l'opéron entre le promoteur et les gènes, et inhibent la liaison de l'ARN polymérase au promoteur.
Un pré-requis structurel pour les activateurs et les promoteurs est qu'ils doivent pouvoir exister sous deux conformations alternatives, l'une où ils peuvent se lier à l'ADN et l'autre où ils ne le peuvent pas. Une autre caractéristique spécifique aux activateurs est qu'ils ont deux surfaces de liaison pour se lier simultanément à la fois à l'ARN polymérase et à l'ADN. Ce recrutement des deux molécules rapproche la polymérase du promoteur et facilite sa liaison. Les activateurs n'ont aucun rôle catalytique à jouer dans la transcription et leur fonction se limite à faciliter la liaison de l'enzyme et de l'ADN. En l'absence d'activateur, l'ARN polymérase peut toujours se lier à l'ADN et présenter de faibles niveaux d'expression. Si un répresseur est présent dans ce système, alors l'expression basale de ce gène est empêchée.
La régulation de l'expression des gènes procaryotes dépend largement de la disponibilité des nutriments et des besoins des organismes. Ces nutriments contrôlent la liaison des activateurs et des répresseurs à l'opéron et garantissent que seul l'ensemble de gènes requis est exprimé. Par exemple, la présence de tryptophane dans une cellule conduit à sa liaison à un répresseur qui empêche la transcription de l'opéron trp et la production ultérieure de tryptophane.
