11.1: Ослабление транскрипции у прокариот
Аттенюация транскрипции происходит, когда транскрипция РНК преждевременно прекращается из-за образования шпилечной структуры терминатора мРНК. Бактерии используют эти шпильки для регулирования процесса транскрипции и контроля синтеза нескольких аминокислот, включая гистидин, лизин, треонин и фенилаланин. Аттенюация транскрипции происходит в некодирующих областях мРНК.
Существует несколько различных механизмов аттенюации транскрипции. При аттенюации транскрипции, опосредованной рибосомами, движение рибосомы по транскрипту останавливается или продолжается в зависимости от доступности тРНК, заряженных определенной аминокислотой. Высокие концентрации аминокислот позволяют рибосомам двигаться вперед, что приводит к образованию структуры терминатора. Дефицит аминокислоты останавливает рибосому и вызывает образование антитерминаторной структуры. Обсуждаемый ниже оперон trp у E. coli, является хорошим примером механизма этого типа. Аттенюация транскрипции, опосредованная тРНК, которая наблюдается в trp опероне Lactococcus lactis, зависит от взаимодействия РНК-РНК. Когда незаряженные тРНК присутствуют в значительном количестве, они напрямую связываются с мРНК и стабилизируют антитерминаторную структуру. Также известно, что аттенюация транскрипции опосредуется белками, обнаруженными в bgl (бета-глюкозид) опероне у E. coli. Здесь вовлечено РНК—белковое взаимодействие, при котором белок связывается с транскриптом и регулирует образование структуры антитерминатора. Совсем недавно был обнаружен другой механизм аттенюации транскрипции, при котором небольшие метаболиты, такие как тиамин, регулируют транскрипцию путем прямого связывания с некодирующими сегментами мРНК, также известными как рибопереключатели. Рибопереключатели могут образовывать терминаторную или антитерминаторную структуру в зависимости от концентрации и природы метаболита.
Trp оперон
Trp оперон у E. coli содержит лидерную последовательность из 140 нуклеотидов перед первым структурным геном. Эта лидерная последовательность состоит из четырех отдельных сегментов – с 1 по 4– и регулирует транскрипцию нижележащих структурных генов. Сегмент 1 может образовывать структуру шпильки с сегментом 2. Эта структура 1-2 шпильки известна как структура паузы, так как во время транскрипции она останавливает РНК-полимеразу до тех пор, пока рибосома не свяжет недавно транскрибированную РНК. Это синхронизирует транскрипцию и трансляцию у бактерий. Когда концентрация триптофана низка, между сегментами 2 и 3 образуется шпилька, известная как антитерминаторная структура. Эта антитерминаторная структура обеспечивает непрерывную транскрипцию нижележащих генов, которые продуцируют ферменты для синтеза триптофана. Напротив, когда концентрации триптофана достаточны, между сегментами 3 и 4 образуется шпилька, называемая структурой терминатора. Наряду с последующей серией оснований урацила терминаторная структура заставляет РНК-полимеразу диссоциировать от цепей РНК и матричной ДНК, что приводит к прекращению транскрипции.
