11.1: إضعاف النسخ فى بدائيات النوى
يحدث التوهين النسخي عندما يتم إنهاء نسخ الحمض النووي الريبي (RNA) قبل الأوان بسبب تكوين هيكل دبوس الشعر mRNA المنهي. & # 160 ؛ تستخدم البكتيريا دبابيس الشعر هذه لتنظيم عملية النسخ والتحكم في تركيب العديد من الأحماض الأمينية بما في ذلك الهيستيدين ، والليسين ، والثريونين ، والفينيل ألانين. يحدث توهين النسخ في المناطق غير المشفرة من الرنا المرسال.
هناك العديد من الآليات المختلفة المستخدمة لتخفيف عملية النسخ. في التوهين النسخي بوساطة الريبوسوم ، تتوقف حركة الريبوسوم على النسخة أو تتقدم إلى الأمام اعتمادًا على توفر الحمض النووي الريبي المشحون بحمض أميني معين. تسمح التركيزات العالية من الأحماض الأمينية للريبوسوم بالتحرك للأمام مما يؤدي إلى تكوين الهيكل النهائي ؛ نقص الحمض الأميني يوقف الريبوسوم ويسبب تكوين الهيكل المضاد للفصل. الأوبيرون trp E. coli ، التي تمت مناقشتها أدناه ، هي مثال جيد على هذا النوع من الآليات. التوهين النسخي بوساطة الحمض النووي الريبي (tRNA) ، كما لوحظ في عامل trp لـ Lactococcus lactis ، يعتمد على تفاعل RNA-RNA. عندما تكون tRNAs غير المشحونة موجودة بأعداد كافية ، فإنها ترتبط مباشرة بـ mRNA وتثبت البنية المضادة للفاصل. من المعروف أيضًا أن التوهين النسخي يتم توسطه بواسطة البروتينات كما هو موجود في مشغل bgl (بيتا جلوكوزيد) E. القولونية. & # 160 ؛ يتضمن ذلك تفاعل بروتين RNA حيث يرتبط البروتين بالنسخة وينظم تكوين هيكل مضاد للفصل. في الآونة الأخيرة ، تم اكتشاف آلية توهين نسخية أخرى حيث لوحظ أن المستقلبات الصغيرة مثل الثيامين تنظم النسخ عن طريق الارتباط المباشر بمقاطع الرنا المرسال غير المشفرة ، والمعروفة أيضًا باسم المحولات الريبية. يمكن أن تشكل المحولات الريبية مادة فاصلة أو هيكلًا مضادًا للفاصل اعتمادًا على تركيز وطبيعة المستقلب. & # 160 ؛
مشغل Trp
الأوبيرون trp E. coli تحتوي على 140 متوالية من النيوكليوتيدات الرائدة قبل أول جين بنيوي لها. يحتوي تسلسل القائد هذا على أربعة أقسام مميزة & # 8211 ؛ من 1 إلى 4 & # 8211 ؛ وينظم نسخ الجينات الهيكلية المصب. الجزء & # 160 ؛ 1 يمكن أن تشكل هيكل دبوس الشعر مع مقطع & # 160 ؛ 2. تُعرف بنية دبوس الشعر هذه ببنية وقفة ، حيث تقوم أثناء النسخ بإيقاف بوليميراز الحمض النووي الريبي حتى يربط الريبوسوم الحمض النووي الريبي المنسوخ حديثًا. هذا يزامن النسخ والترجمة في البكتيريا. & # 160 ؛ عندما تكون تركيزات التربتوفان منخفضة ، تتشكل بنية دبوس الشعر بين الجزأين 2 و 3 ، والمعروفة باسم الهيكل المضاد للفاصل. يسمح هذا الهيكل المضاد للفصل بالنسخ المستمر للجينات التي تنتج الإنزيمات لتخليق التربتوفان. في المقابل ، عندما تكون تركيزات التربتوفان كافية ، تتشكل بنية دبوس الشعر بين الجزأين 3 و 4 ، تسمى بنية النهاية. جنبا إلى جنب مع & # 160 ؛ سلسلة من قواعد اليوراسيل التي تليها ، يتسبب الهيكل النهائي في فصل بوليميراز RNA عن RNA وخيوط DNA النموذجية ، مما يؤدي إلى إنهاء النسخ.
