11.1: Prokaryotlarda Transkripsiyon Zayıflaması
Transkripsiyonel zayıflama, RNA transkripsiyonu, Terminatör mRNA saç tokası yapısının oluşumu şeklinde ortaya çıkar. Bakteriler transkripsiyon işlemini düzenleyen ve histidin dahil olmak üzere çeşitli amino asitlerin sentezini kontrol etmek için bu saç tokası yapısını kullanmaktadır; lisin, treonin, ve fenilalanin. Transkripsiyon zayıflaması mRNA'nın kodlamayan bölgelerinde gerçekleşir.
Transkripsiyonu zayıflatmak için kullanılan birkaç farklı mekanizma vardır. Ribozom aracılı transkripsiyonel zayıflamada, bir ribozomun transkript üzerindeki hareketi, spesifik bir amino asit ile yüklü tRNA'ların mevcudiyetine bağlı olarak durdurulur veya ilerler. Yüksek amino asit konsantrasyonları, ribozomun Terminatör yapısının oluşumuna yol açarak ilerlemesine izin verir; amino asit eksikliği ribozomu durdurur ve anti-Terminatör yapısının oluşumuna neden olur. E. Coli'deki trp operonu; aşağıda tartışılan coli, bu tür bir mekanizmanın iyi bir örneğidir. tRNA aracılı transkripsiyonel zayıflama, Lactococcus lactis'in trp operonunda gözlemlendiği gibi, bir RNA-RNA etkileşimine bağlıdır. Yüksüz tRNA'lar yeterli sayıda mevcut olduğunda, doğrudan mRNA'ya bağlanırlar ve anti-Terminatör yapısını stabilize ederler. Transkripsiyonel zayıflamanın, E. coli'deki BGL (beta-glukozit) operonunda bulunan proteinler tarafından aracılık ettiği de bilinmektedir. Bu bir RNA içerir—bir protein transkript bağlanır ve bir anti-Terminatör yapısının oluşumunu düzenler protein etkileşimi. Daha yakın zamanlarda, tiamin gibi küçük metabolitlerin, riboswitches olarak da bilinen kodlamayan mRNA segmentlerine doğrudan bağlanarak transkripsiyonu düzenlediği gözlemlenen başka bir transkripsiyonel zayıflama mekanizması keşfedilmiştir. Riboswitches, bir metabolitin konsantrasyonuna ve doğasına bağlı olarak bir sonlandırıcı veya bir anti-sonlandırıcı yapı oluşturabilir.
Trp Operon
E.coli'deki trp operonu, ilk yapısal geninden önce 140 nükleotid lider dizisi içerir. Bu lider dizisi dört ayrı segmenti vardır – 1 ile 4– ve aşağı akış yapısal genlerin transkripsiyonunu düzenler. Segment 1 segmenti ile bir saç tokası yapısı oluşturabilir 2. Bu 1-2 saç tokası yapısı, transkripsiyon sırasında olduğu gibi, ribozom yeni kopyalanan RNA'yi bağlayana kadar RNA polimerazını durduran bir duraklama yapısı olarak bilinir. Bu, bakterilerde transkripsiyon ve translasyonu senkronize eder. Triptofan konsantrasyonları düşük olduğunda, anti-Terminatör yapısı olarak bilinen segment 2 ve 3 arasında bir saç tokası yapısı oluşur. Bu anti-Terminatör yapı, triptofan sentezi için enzimler üreten aşağı akış genlerinin sürekli transkripsiyonuna izin verir. Buna karşılık, triptofan konsantrasyonları yeterli olduğunda, sonlandırıcı yapı olarak adlandırılan 3.ve 4. segmentler arasında bir saç tokası yapısı oluşur. Bir ile birlikte takip eden urasil bazları serisi, Terminatör yapısı, RNA polimerazın RNA ve şablon DNA iplikçiklerinden ayrışmasına neden olur ve bu da transkripsiyonun sona ermesine neden olur.
