Eine Video-Demonstration der Preserved Pilotierung von Scent-Tracking aber Impaired Dead Reckoning Nach Fimbria-Fornix Läsionen in der Ratte

Summary

In einem Pilotprojekt Duft Tracking Aufgabe, die Fähigkeit der Ratten zu einem Refugium mit Lebensmitteln zurück mit visuellen einen Geruch Weg oder über Koppelnavigation in Infrarotlicht, demonstriert die integrierte Aufzeichnung der früheren Bewegungen, dass der Hippocampus, die für Koppelnavigation ist.

Abstract

Pilotierung und Koppelnavigation Strategien verwenden sehr unterschiedliche Cue Konstellationen und Rechenprozesse (Darwin, 1873; Barlow, 1964; O'Keefe und Nadel, 1978; Mittelstaedt und Mittelstaedt, 1980; Landeau et al, 1984;. Etienne, 1987; Gallistel, 1990; Maurer und Seguinot, 1995). Pilotierung erfordert die Verwendung der Beziehungen zwischen den relativ stabilen externen (Seh-, Geruchs-, Hör-) Signale, während Koppelnavigation erfordert die Integration von Cues durch Selbst-Bewegung erzeugt. Tiere erhalten Eigenbewegung Informationen von vestibulären Rezeptoren und möglicherweise Muskel-und Gelenkschmerzen Rezeptoren und Efferenzkopie von Befehlen, die Bewegung zu erzeugen. Ein Tier kann auch die Ströme der visuelle, auditive und olfaktorische Reize durch seine Bewegungen verursachten. Mit einem Pilotprojekt Strategie eines Tieres können geometrische Berechnungen Richtungen und Entfernungen zu Orten in ihrer Umgebung zu bestimmen, während mit einer Koppelnavigation Strategie kann Hinweise durch seine früheren Bewegungen erzeugt werden, um zu einer gerechten linken Position zurückkehren zu integrieren. Koppelnavigation wird umgangssprachlich als "Gefühl für die Richtung" und "Gefühl der Distanz."

Zwar gibt es deutliche Hinweise, dass der Hippocampus bei der Steuerung (O'Keefe und Nadel, 1978; O'Keefe und Speakman, 1987) beteiligt ist, gibt es auch Hinweise aus der Verhaltensforschung (Whishaw et al, 1997;. Whishaw und Maaswinkel, 1998; Maaswinkel und Whishaw, 1999), Modellierung (Samsonovich und McNaughton, 1997) und elektrophysiologische (O'Mare et al, 1994;. Sharp et al, 1995;. Taube und Burton, 1995; Blair und Sharp, 1996; McNaughton et al ., 1996; Wiener, 1996; Golob und Taube, 1997) Studien, die den Hippokampus in Koppelnavigation beteiligt ist. Der relative Beitrag des Hippocampus, die beiden Formen der Navigation ist noch ungewiss, jedoch. Normalerweise ist es schwierig, sicher sein, dass ein Tier mit einem Pilotprojekt im Vergleich zu einer Koppelnavigation Strategie, da die Tiere sehr flexibel sind in ihrer Verwendung von Strategien und Cues (Etienne et al, 1996;. Dudchenko et al, 1997;. Martin et al ., 1997; Maaswinkel und Whishaw, 1999). Das Ziel der vorliegenden Video-Demonstrationen war es, das Problem der Cue-Spezifikation zu lösen, um den relativen Beitrag des Hippokampus in der Verwendung dieser Strategien zu untersuchen. Die Ratten wurden in eine neue Aufgabe, in der sie gefolgt linear oder Polygon duftenden Pfade zu einem großen Lebensmittel-Pellets auf einem offenen Feld versteckt erhalten geschult. Weil Ratten haben eine Neigung zum Essen Rücken zu tragen, die Zuflucht, die Genauigkeit und die Hinweise verwendet, um auf der Heimatbasis zurückkehren konnten abhängigen Variablen (Whishaw und Tomie, 1997). Um zu erzwingen, ein Tier aa Koppelnavigation Strategie nutzen, um ihre Zuflucht mit der Nahrung zu erreichen, wurden die Ratten getestet, wenn die Augen verbunden oder unter Infrarot-Licht eine spektrale Wellenlänge, in denen sie nicht sehen können, und in einigen Experimenten wurde die Duftspur wurde zusätzlich entfernt, sobald ein Tier erreichte das Essen. Um den relativen Beitrag des Hippocampus, Fimbria-Fornix (FF) Läsionen, die den Informationsfluss in der Hippocampus-Formation (Bland, 1986) zu stören zu untersuchen, beeinträchtigt Speicher (Gaffan und Gaffan, 1991), und produzieren räumliche Defizite (Whishaw und Jarrard, 1995), verwendet wurden.

Protocol

Animals

Zwölf erwachsene weibliche Long-Evans-Ratten (University of Lethbridge Vivarium), mit einem Gewicht von 250-300 g wurden in Gruppen in Drahtkäfige in einem Labor mit Raumtemperatur bei 20-21 ° C gehalten und beleuchtet auf 12 Stunden untergebracht hell / dunkel Zyklus (von 8.00 bis 20.00 Uhr). Sechs Ratten erhielten Scheinoperationen und sechs erhielten Fimbria-Fornix Läsionen vor dem Test.

Chirurgie

Für sterile Operation wurden die Ratten mit Natriumpentobarbital (40 mg / kg, ip) und Atropin Methylnitrat (5 mg / kg, ip). Um Fimbria-Fornix Läsionen betrug 1,5 mA kathodischer Strom für 40 sec durch 00 Edelstahl Insektennadeln mit Epoxylite außer an der Oberfläche ihre Spitzen isoliert weitergegeben. 1,3 mm posterior, 1,5 mm lateral und 3,6 mm ventral und 1,5 mm posterior, 0,5 mm lateral und 3,3 mm ventral (Whishaw: Die Läsionen wurden an zwei Standorten in jeder Hemisphäre mit Hilfe von Koordinaten in Bezug auf Bregma und die Oberfläche der Dura aus und Jarrard, 1996). Die Kontrollratten erhielten Anästhesie nur, und für 48 h postoperativ wurden die Ratten medizinisches für die Bekämpfung von Schmerzen.

Alle verwendeten Tiere wurde in Übereinstimmung mit Protokollen, die von der University of Lethbridge Animal Care und Verwenden Committee genehmigt.

Ernährung

Feeding wurde eingeschränkt, um die Ratten bei 90% der erwarteten Körpergewicht zu halten. Große (750 mg) Nager Pellets (Bio-Serv, Frenchtown, NJ) wurden für Lohn während Verhaltenstests verwendet. Rats zuverlässig führen diese Pellets zu einem Zufluchtsort für Ernährung (Whishaw et al., 1995a, b). Nach der Prüfung jeden Tag wurden die Ratten ergänzend mit LabDiet Laboratory Rodent Pellets in ihrer Heimat Käfig zugeführt.

Apparat

Der offene Bereich bestand aus einem 204-cm-Durchmesser runden Holztisch, ähnlich räumliche Testen einer Barnes Apparat (Barnes, 1979), dass weiße und erhöhten 64 cm über dem Boden (Whishaw und Maaswinkel, 1998) gemalt wurde. Acht 11,5-cm-Durchmesser Bohrungen wurden in der Tabelle geschnitten, Abstand um ihren Umfang äquidistant und zentriert 13,5 cm von der Tischkante (Abb. 1 A). Ein Käfig, ähnlich wie eine Ratte zu Hause Käfig, könnte unter einem Loch als Zuflucht dienen eingefügt werden. Die Apparatur wurde in einem Testraum, in dem viele Hinweise, einschließlich Fenster durch Jalousien abgedeckt, Zähler, ein Kühlschrank, Schränke, einen Schreibtisch mit Computer, etc., waren anwesend entfernt. Eine Kamera wurde über der Mitte des Tisches befindet, so dass das Verhalten der Tiere könnte videorecorded (Whishaw und Tomie, 1997).

Streicher und Duft

Die Ratten waren darauf trainiert, eine duftende String an die Lebensmittel-Pellet folgen. Die Schnur war; 2 mm Durchmesser, aber Stücke wurden von variabler Länge und wurden auf den Tisch gelegt, um unterschiedliche Muster auf dem Tisch (Abb. 1 A, B) zu bilden. Die Streicher wurden mit Mandel-Extrakt duftend. Der Geruch blieb auf der Sehne für 20 min, nachdem es auf die Saite mit einem getränkten Wattebausch Gaze abgewischt. Erste Experimente zeigten, dass Ratten geschult, um die duftenden string (Abb. 1 C) folgen nicht folgen einem Geruch-Darm-Trakt durch ein Stück Schnur, die nur entfernt worden war links.

Masken und Augenbinden

Masken und Augenbinden, verwendet werden, um die Ratten Einsatz von visuellen Hinweisen Kontrolle wurden konstruiert aus Filz und befestigt durch einen Velcro Kragen um eine Ratte ist (Abb. 2) fixiert. Sie wurden über eine Ratte ins Gesicht durch einen elastischen Kinnriemen, dass der Kragen befestigt befestigt war. Das elastische Band war flexibel, so dass eine Ratte konnte Futterpellets mit seinem Mund zu erfassen und zu kauen und schlucken. Eine Maske erlaubt die Ratten zu sehen, während eine Augenbinde verdeckt Vision. Die Wirksamkeit der Augenbinden wurde an Ratten trainiert, um eine sichtbare Plattform in einem Swimming Pool schwimmen getestet. Gut ausgebildete Ratten mit einer Maske schwamm direkt auf die Plattform von jedem beliebigen Ausgangspunkt an der Peripherie des Beckens, während Ratten tragen die Augenbinde schwammen um den Rand des Pools oder schwammen in einer zufälligen Art und Weise. Die Ratten wurden Masken und Augenbinden, indem er sie tragen die Kleidung für mindestens 30 min / Tag für 5 Tage vor der Prüfung angepasst. Vor der formalen Tests wurde eine Maske oder verbundenen Augen auf die Tiere für 30 min vor dem Test gestellt.

Infrarot-Tests Zusätzlich zu den Tests die Ratten während ihrer Vision von Augenbinden verschlossen war, waren einige der Experimente unter Infrarot-Licht durchgeführt. Der Test Zimmer war hell Beweis, und das Zimmer Lichter waren ausgeschaltet. Unter Infrarot-Licht wurden die Tiere "Bewegungen mit einem Sony Infrarot-Kamera aufgenommen. Der Versuchsleiter verwendet eine Infrarot-Spotter zu orientieren in den Testraum.

Training

Alle der Ausbildung wurde mit geraden duftenden Wege geleitet. Ein Stück Schnur mit variabler Länge, mit einem Duftlmond Extrakt, wurde von der Kante der Zuflucht Loch streckte sich und führte zu der Lebensmittel-Pellet (Abb. 1). Ursprünglich war der String recht kurz (10 cm) und führte in verschiedene Richtungen, aber die Tiere wurden beherrschen nach der Zeichenkette, deren Länge wurde auf bis zu 0,150 cm erhöht. Ausbildung dauerte 14 Tage, in welcher Zeit wurden die Ratten in folgenden String in Essen unter beiden Maske abrufen beherrschen und mit verbundenen Augen Bedingungen.

Analyse

Das Verhalten der Ratten wurde auf alle Tests gefilmt. Aus der laufenden Studien und die Videoaufzeichnungen der folgenden Verhaltensmaßnahmen wurden.

Richtig Studie. Eine korrekte Studie war eine Studie, in der eine Ratte fand ein Essen Pellet und kehrte unmittelbar an den Start Loch ohne Unterbrechung an jedem anderen möglichen Ausgang Loch.

Retrieval. A Retrieval als einen Ausweg aus der eigenen Käfig und eine Rückkehr mit einem Lebensmittel-Pellet definiert.

Error. Eine falsche Studie war, während dessen eine Ratte fand ein Essen Pellet blieb aber bei einer der anderen potentiellen Ausgängen vor der Rückkehr in den Ausstieg aus der seine Exkursion begann. Eine Ratte wurde als an einem Ausgang gestoppt, wenn seine Schnauze war innerhalb von 2 cm ein Loch (Fehler wurden in der Regel eindeutig, weil die Ratten nicht mehr eingesetzt und ihre Köpfe in die Löcher) gebracht. In einigen Experimenten, wenn die Ratte hinterher die Zeichenfolge zu Hause, anstatt einen direkteren Weg, das war wie ein Fehler eingestuft.

Verfahrweg. Die Hin-und Rückweg Distanzen wurden mit einem Bewegungs-Tracking-Gerät zu berechnen Distanz analysiert.

Reaktionszeiten. Mit einer Stoppuhr, erfasst ein Beobachter separat die Zeit genommen, ein Lebensmittel Pellets und die Zeit genommen, um in den Käfig mit dem Essen wieder zu finden.

Unterwegs Winkeln. Maßnahmen der Position Winkel wurden nach einer Ratte aus abgerufen ein Lebensmittel Pellet und begann seine Heimreise. Sobald die Ratte hatte eine Körperlänge mit der Nahrung, der Winkel, war es zeigt, durch die lange Achse des tierischen Körpers relativ zu den meisten direkten Draht zur Hütte gemessen bewegt, gemessen wurde.

Die statistische Analyse

Gruppe Vergleiche wurden mit ANOVA und t-Tests (Winer, 1962).

Histologie

Nach Abschluss der Versuche wurden die Ratten tief narkotisiert und perfundierten mit Kochsalzlösung und mit Kochsalzlösung Formalin, und die Gehirne wurden entnommen und in eine 30% ige Saccharose-Formalin-Lösung gelagert. Die Gehirne wurden in 40 &mgr; m Schnitte auf einem Kryostat geschnitten und alternative Schnitte wurden mit Kresylviolett und Acetylcholinesterase gefärbt.

Verfahren

Testen begann einst die Ratten zuverlässig folgenden wurden die Zeichenfolge in die Nahrung zu erhalten. Die folgenden vier Versuche wurden verabreicht. Zurück Genauigkeit auf einer linearen Duft zu verfolgen. Ein duftender String 125 cm lang und einem fusselfreien Reihe von gleicher Länge waren beide gestreckt in einer geraden Linie auf dem Tisch. Die Lage der Saiten von Versuch zu Versuch variiert und Versuche wurden in einer pseudo-zufälligen Reihenfolge, mit einem Versuch gegeben jeden Tag. Jede Ratte erhielt drei Versuche, während das Tragen einer Maske und drei Versuche, während eine Augenbinde trägt. Zurück Genauigkeit auf einer linearen Strecke mit Duft entfernt. Die Ratten wurden mit Strings der Länge 20, 30, 50, 100 und 150 cm getestet. Strings auf dem Tisch platziert, so dass ein Ende war das Ziel Entfernung und der andere führte in die Ratten flüchten und dann auf den Experimentator. Sobald eine Ratte erreicht die Nahrung Pellet wurde der String leicht vom Tisch gezogen. Alle Ratten erhielten drei Versuchen das Tragen von Masken und drei Studien tragen Augenbinden an jeder der Strecken. Auftrag der Distanz Präsentation von Versuch zu Versuch variiert ebenso wie string Richtung. Zurück Genauigkeit von einem Polygon Duft zu verfolgen. Die Ratten erhielten vier Tests mit der duftenden Spur auf den Tisch in ein Polygon-Muster (geschwungen oder eckig) positioniert. Die Länge, Richtung und Struktur der Saite Anordnung wurden verschiedene für jeden Test, aber in allen Fällen die Entfernung nach Hause von der Lebensmittel-Standort war viel kürzer als die Zeichenfolge entfernt. Für drei Tests durchgeführt die Ratten einmal mit Masken und einmal mit Augenbinden. Für das vierte Test, trug die Ratten keine Kopfbedeckung und eine Studie wurde in normalem Licht gegeben und eine Studie wurde im Infrarot-Licht gegeben. Verfahrweg auf einem achteckigen Duft zu verfolgen. Die Zeichenfolge, aus der Hütte Käfig geführt und bildete dann ein Achteck (75 cm Durchmesser) in die Mitte des Tisches. Kein Essen Pellet anwesend war. Jede Ratte erhielt eine Studie unter Raumbeleuchtung auf 1 Tag und eine weitere Studie unter Infrarot-Licht an einem zweiten Tag. Sobald eine Ratte erreichte das Oktogon, die Zeichenfolge Anschluss der Zuflucht bei ter Achteck wurde entfernt. Wenn eine Ratte verließ das Achteck und trat in die Zuflucht der Studie war komplett. Wenn eine Ratte abgeschlossen vier komplette Drehungen um das Oktogon, wurde die Studie durch das Entfernen der Ratte zu Ende. Testen Sie aus einem Roman Lage, mit und ohne Vision. Jede Ratte abgeschlossen beiden Studien im Anschluss an die duftenden String aus einem Roman Lage. Auf der einen Studie die Ratten trug eine Maske, und auf der zweiten Studie, die sie trugen Augenbinden.

Allgemeine Verhaltensbeobachtungen

Nach einer Ratte in einem Käfig Zuflucht unter einem Loch gelegt wurde, die Ratte in der Regel steckte seinen Kopf aus dem Loch ein paar Mal, bevor es beendet wurde. Es verlassen, indem Sie sich mit den Vorderpfoten und schob mit seinen Hinterpfoten. Einmal auf den Tisch, hielt es gescannt und die Tabelle auf der Suche nach den duftenden String. Auf seiner äußeren Reisen ging es entlang der Schnur, die er mit seitlichen Scannen Bewegungen des Kopfes schnupperte. Wenn eine Ratte abgewichen vom String, wird es schnell eingekreist, um die Zeichenfolge zu verlagern. Sobald eine Ratte fand ein Stück Nahrung, ergriff er sie in seinen Mund und machte sich für die Zuflucht. Sobald sie angekommen in der Hütte, steckte ihn seinen Kopf in das Loch und justiert die Position der Füße, so dass sie fallen könnte sich in den Käfig unter dem Loch. Im Allgemeinen war Fahrgeschwindigkeit Hause schneller als Fahrgeschwindigkeit aus. Wenn die Ratte trug eine Maske, seine Fahrgeschwindigkeit war etwas langsamer als wenn es gesichtet wurde,. Sowohl bei der Verfolgung und der Rückkehr zur Hütte Fahrgeschwindigkeit unter Infrarot-Licht war in der Regel schneller als Fahrgeschwindigkeit unter maskierten Bedingungen. In allen Experimenten wurden die wichtigsten Unterschiede zwischen den Gruppen durch die sehr schlechte Performance der Fimbria-Fornix Ratten, wenn sie nicht nutzen konnten Vision oder Riechen verursacht. Obwohl der Fimbria-Fornix Ratten konnten nach Hause schnell wieder in das Licht und die Zeichenfolge, die Zuflucht zu folgen in der Abwesenheit von Visionen, wurden sie verloren und häufig aßen ihr Essen auf dem Tisch in der Abwesenheit dieser Signale.

Zurück Genauigkeit auf einer linearen Duft track

Zur Beurteilung Tracking-Genauigkeit, eine gerade duftenden String und einen geraden nonscented string wurden auf den Tisch gelegt. Bei allen Versuchen, als maskierte und mit verbundenen Augen, die beide der Kontrolle und der Fimbria-Fornix Ratten folgten den duftenden String an die Lebensmittel-und ignorierte die nonscented String. Sie haben auch wieder direkt zurück zur Hütte, auf dem Weg der duftenden String. Abbildung 3 zeigt die Rückkehr Wege der Kontrolle und der Fimbria-Fornix Ratten auf einer Tracking-Problem. Zwar gab es keine Unterschiede zwischen den Gruppen gab es signifikante Unterschiede in Reaktionszeiten. Die Ratten wurden schneller in die Maske als in den verbundenen Augen Bedingung (F (1,10) = 10,4; p <0,01), und sie waren schneller bei der Rückkehr in die Heimat Käfig mit dem Essen, als sie in reisen aus dem Essen waren ( F (1,10) = 2,7, p <0,05).

Zurück Genauigkeit auf einer linearen Strecke mit Duft entfernt

Die Ratten wurden mit Strings unterschiedlicher Länge (Abb. 4 A) vorgestellt, und die Saiten wurden entfernt wie die Ratten ergriff die Nahrung, so verlangt, dass die Ratten nach Hause zurückkehren, ohne die duftenden Spur, entweder mit Seh-oder, wenn die Augen verbunden. Die wichtigsten Ergebnisse waren, dass die Bekämpfung von Ratten ebenso präzise in gesichtet und mit verbundenen Augen Bedingungen waren. Wenn gesichtet, führte die Fimbria-Fornix Ratten fast so gut wie die Bekämpfung von Ratten, wenn die Augen verbunden, machten sie mehr Fehler, hatte mehr zurück Mal, und hatte mehr deviant Überschrift Richtungen, als sie tat, als gesichtet und als die Kontrollratten. Fehler Ein Maß für die Fehler, Besuche in falsche Löcher auf der Rückfahrt gab signifikante Effekte der Gruppe (F (1,10) = 26,1; p = 0,005), optischen Zustand (F (1,10) = 23,8; p = 0,006 ) und optischen Zustand von der Gruppe (F (1,10) = 23,8; p = 0,006). All diese Effekte waren auf Fehler der Fimbria-Fornix-Ratten (Abb. 4B) hergestellt. Es gab auch signifikante Effekte der Strecke versus dem Rücken (F (4,40) = 3,81, p = 0,01) und die Entfernung von der Gruppe (F (4,40) = 3.8, p = 0,01). Das Zusammenspiel Effekt wurde vor allem auf die deutlich schlechtere Performance der Fimbria-Fornix-Gruppe in den verbundenen Augen Zustand als in den Sehenden Zustand. Die Fimbria-Fornix Ratten haben Fehler machen in das Licht, sondern diese Fehler trat vor allem, wenn die Saiten wurden neben anderen Löcher, statt, wenn sie besetzt die Mitte des Boards. Sehende Fimbria-Fornix Ratten hatten eine starke Tendenz, zu falschen Löcher zu stoppen, wenn sie neben ihrem Weg nach Hause waren.

Zeit

Ein Maß für die Zeit bis zur Hütte mit dem Essen wieder gab einen signifikanten Effekt der Gruppe (F (1,10) = 15,171, p = 0,003), optischen Zustand (F (1,10) = 15,5; p = 0,028) und optischen Zustand von der Gruppe (F (1,10) = 15,1; p = 0,003). Alle signifikantche Auswirkungen der Zeit entfiel auf die langsame Rückkehr von der Fimbria-Fornix Ratten, wenn sie die Augen verbunden wurden (Abb. 4 C). Auf vielen Studien, die sie ihren Weg verloren, aßen, und nur erreicht werden, das Refugium nach zufälligen Spaziergänge rund um die Nahrungssuche Tisch. Obwohl der Fimbria-Fornix Ratten wieder schneller auf dem kürzesten Weg, hat die Wirkung der Entfernung nicht ganz erreicht Signifikanz (F (4,40) = 2.49, p = 0,058).

Kurswinkel

Unterwegs Winkel, bestehend aus der Richtung der Ratte nach der Reise eine Körperlänge mit der Nahrung in Bezug auf die Gerade in Richtung der Lebensmittel, sind nach Gruppen, Zustand und Distanz in Abbildung 5 zusammengefasst hingewiesen. Es zeigten sich signifikante Effekte der Gruppe (F (1,10) = 14,9; p = 0,003), optischen Zustand (F (1,10) = 13,8; p = 0,004), und optischen Zustand von der Gruppe (F (1,10) = 13,1, p = 0,05). Diese Effekte wurden durch die mehr abweichenden Winkel der Ratten, die mit FF Läsionen verursacht. Es gab auch signifikante Effekte des zurückgelegten Weges, um das Essen (F (4,40) = 4,44, p = 0,04) zu erreichen und die zurückgelegte Strecke von der Gruppe (F (4,40) = 2,94, p = 0,03). Diese Effekte wurden auf die mehr abweichenden Richtung Winkel der Augen verbunden Fimbria-Fornix Ratten bei längeren Strecken. Verhaltensanalyse Wenn die Art und Weise, in der die Ratten abgerufen die Lebensmittel-und wandte sich zu Hause untersucht wurde, waren die Unterschiede zwischen den Drehbewegungen durch Kontroll-und Fimbria-Fornix-Ratten (Abb. 6) festgestellt wurden. Die Kontrollratten typischerweise nach vorne gestreckt, um das Essen holen und dann entlang der Hauptachse des Körpers, so dass sie in die Richtung, aus der sie gekommen waren, konfrontiert zurückgeschreckt. Vorwärts Stretching war viel weniger offensichtlich in der Fimbria-Fornix Ratten, die nicht Rückstoß und drehen, sondern einfach geschwenkt, wie sie ging. In die Augen verbunden Bedingungen war die erste Reaktion des Fimbria-Fornix Ratten, die mit der Nahrung oft zu beginnen, bevor Sie nach Hause zurückkehren zu essen. Zählt auf, ob die Ratten zurückgeschreckt entlang ihrer äußeren Pfad oder bewegten sich in eine andere Richtung gab eine bedeutende Gruppe-Effekt (F (1,10) = 39,2; p <0,001).

Zurück Genauigkeit von Polygon Duft Tracks

Die Ratten wurden auf drei Polygone unter maskiert und mit verbundenen Augen Bedingungen (Abb. 7 A) getestet. Reaktionszeiten und Entfernungen hin und zurück waren für die drei Probleme gemittelt. Die wichtigsten Ergebnisse waren, dass die Bekämpfung von Ratten den direkten Weg nach Hause nahm unter beiden maskierten und mit verbundenen Augen Bedingungen, während der Fimbria-Fornix Ratten nahm den direkten Weg nach Hause nur, wenn sie gesichtet wurden. Eine Untersuchung über das Verhalten der Ratten zeigten, dass beide Kontroll-und Fimbria-Fornix Ratten die Zeichenfolge verfolgt auf der Hinfahrt in beiden Maske und mit verbundenen Augen Bedingungen. Die Kontrollratten immer wieder direkt zum Ausgangspunkt Loch auf dem kürzesten Weg unter sowohl visuell als auch mit verbundenen Augen Bedingungen. Die Fimbria-Fornix-Gruppe wieder direkt nach Hause, als gesichtet, aber wenn die Augen verbunden folgten sie den Duft track Hause. Dementsprechend wurde die äußere Distanz für beide Gruppen von Ratten in beiden Bedingungen sehr ähnlich zu der nach außen Saitenlänge. Die Heimreise Abstand für die Steuerung und gesichtet Fimbria-Fornix Ratten war sehr nah an die kürzeste Entfernung zurück zum Ausgangspunkt Loch. Die Distanz der Augen verbunden Fimbria-Fornix Ratten war viel länger als die Zeichenfolge Abstand zurück. Das war, weil viele der Ratten ging vom Kurs ab und musste den Weg zurück zu finden, um die Zeichenfolge, oder sie umkreist, als ob die Suche nach der Zuflucht, bevor sie es erreicht.

Masken oder Augenbinden

Fahrtzeiten Obwohl es keine Gruppe-Effekt für die Zeit (F (1,20) = 3,39, p = 0,09, die Auswirkungen von optischen Zustand (F (1,10) = 40, p = 0,001) und die Richtung gereist (F (1 , 20) = 5,0;.. p = 0,49) waren signifikant Die Fimbria-Fornix Ratten schneller auf ihre äußere Reisen waren als die Kontrollratten, vor allem in der Maske Zustand, und es gab keine Auswirkungen blindfolding innerhalb der Gruppen Was vielleicht noch wichtiger ist, die Wechselwirkungen zwischen Gruppe und optischen Zustand (F (1,10) = 20,5; p = 0,001) gereist und Gruppe (F (1,10) = 10,8; p = 0,008) waren signifikant die Wechselwirkungen zurückzuführen waren. langsamer kehrt in den Kontroll-und Fimbria-Fornix Ratten in die Augenbinde Zustand und die besonders langsame Rückkehr Zeiten für die Fimbria-Fornix Ratten in die Augen verbunden Zustand (Abb. 7 B).

Verfahrweg

Die Analyse der Wegstrecke gab signifikante Effekte für alle wesentlichen Effekte, Gruppen (F (1,20) = 13,8; p = 0,004), optischen Zustand (F (1,10) = 24, p = 0,001), und die Richtung (F (1,20) = 16,3; p <0,002). Outward Fahrwege in beiden Gruppen in beiden visuellen Bedingungen waren ähnlich und approximiert die Zeichenfolge Abstand, aber es gab Unterschiede zwischen den Gruppen in heimwärts Abstand, wie die signifikanten Wechselwirkungen zwischen Gruppe von optischen Zustand (F (1,10) = 14,92 angegeben; p = 0,003), Gruppe (F (1,10) = 7.52, p = 0,001), und die Vision von Richtung (F (1,10) = 5.9, p = 0,03). Es gab keine Wirkung blindfolding auf dem Heimweg Fahrten der Kontrollgruppe, deren Hin-und Rückfahrt angenähert dem Abstand der kürzeste Weg nach Hause, aber der Fimbria-Fornix-Gruppe nahm den langen Strecken, wenn die Augen verbunden (Abb. 7 C).

Raum-oder Infrarot-Licht

Die Ratten wurden ein Polygon Problem unter Raumlicht und eine weitere unter Infrarot-Licht gegeben, und ihre Rückkehr Pfade sind in Abbildung 8 dargestellt. Alle sechs Kontrollratten wieder direkt an das Haus unter hellen und dunklen Bedingungen, während fünf der Fimbria-Fornix Ratten wieder direkt nach Hause unter Lichtverhältnissen. Alle Fimbria-Fornix Ratten nach Hause zurück entlang der Strecke in der Dunkelheit (Abb. 8 A). Wie in der Augenbinde Bedingungen auftraten, waren wieder Latenzen für die Fimbria-Fornix Ratten im Dunkeln deutlich höher als Latenzen für die Fimbria-Fornix Ratten im Licht oder in der Kontrollgruppe entweder in der hellen oder dunklen (p <0,01) (Abb. . 8 B).

Verfahrweg auf einem achteckigen track

Die Ratten wurden den Zugang zu einem achteckigen-Darm-Trakt über eine Zeichenfolge Brücke erlaubt. Sobald sie auf dem achteckigen Strecke waren, wurde die Verbindungsbrücke in ihre Heimat entfernt werden (Abb. 9 A). Die Kontrollratten jeweils aus einer einzigen Reise rund um die Strecke, und wenn sie wieder kamen am Startort, ohne Nahrung zu finden, gingen sie zur Hütte Loch und trat in die Hütte Käfig. Die Fimbria-Fornix Ratten machte viele Reisen rund um das Oktogon (Abb. 9 B), und die meisten waren am Ende des vierten Schaltkreis entfernt. So machte die Bekämpfung von Ratten weniger Kreise um das Oktogon (Steuerung Mittel = 1 vs FF Mittel = 3,83) und verbrachte viel weniger Zeit die Verfolgung der string (F (1,10) = 15,3; p = 0,003) als die Fimbria-Fornix Ratten (Abb. 9 C).

Testen Sie aus einem Roman Lage, mit und ohne Vision

Die Rückkehr Strecken und Entscheidungen durch Kontroll-und Fimbria-Fornix Ratten in Tests, in denen ihre Zuflucht Käfig an einen neuen Speicherort verschoben wurde, sind in Abbildung 10 dargestellt. Wenn maskiert, kehrte alle Ratten, mit Ausnahme von zwei Kontrollratten, die gewohnten häuslichen Lage (Abb. 10 A). Die beiden Kontrollratten wieder direkt an den neuen Wohnort. Wenn die Augen verbunden, kehrte alle Kontrollratten durch ziemlich direkte Pfade zu den neuen Standort. Die Fimbria-Fornix Ratten waren ungenau und traf falschen Standorten oder an den neuen Standort, indem Sie die Zeichenfolge (Abb. 10 B).

Fakten:

Abbildung 1. A, Die Nahrungssuche Tabelle zeigt den Standort der Hütte Loch (F) und einen String in einer ihrer Konfigurationen mit einer Lebensmittel-Pellet an ihrem Ende befindet. B, Ein Beispiel für die Zeichenfolge, die Ratten-und Kettenfahrzeuge Futtertabletten, sie trugen wieder zur Hütte. C, Ein Beispiel für eine Ratte Tracking entlang der Saite auf die Lebensmittel-Pellet.

Abbildung 2. Masken (A) und Augenbinden (B). Beide Arten von Kopfbedeckungen sind mit einem Ratten Kopf durch Velcro Kragen befestigt. Eine elastische Kinnriemen hält die Kopfbedeckung gegen eine Ratte ins Gesicht, aber immer noch erlaubt die Ratte ihren Mund zu öffnen und zu kauen.

Abbildung 3. Abbildungen der Heimreise Trajektorien (durchgezogene Linien) der Steuerung (oben) und Fimbria-Fornix (FF) Ratten auf einer duftenden String in die Augenbinde Zustand. Die gestrichelte Linie ist eine nonscented String.

Abbildung 4. A, reiste Die Ratten eine von fünf linearen Distanzen zu einem Essen Pellet zu finden. Der Duft String entfernt war, als sie das Essen Pellet. B erreicht hat, bestand Fehler als Funktion des Abstandes auf der Rückfahrt (Mittelwert und SE) von einem Besuch in einem falschen Loch. C, Latenzen zu Hause als Funktion des Abstandes return ( . Mittelwert und SE) FFB, Fimbria-Fornix Augenbinde, FFV, Fimbria-Fornix Vision, CV-, Steuer-Vision, CB-, Steuer-Augenbinde ab.

Abbildung 5. Turning Winkel von Ratten nach dem Essen Retrieval als Funktion des zurückgelegten Weges zum Futter zu gelangen. Beachten Sie, dass der Fimbria-Fornix Ratten ungenau in allen Entfernungen waren, als die Augen verbunden.

Abbildung 6. Turning Strategien der Kontrolle und Fimbria-Fornix Ratten auf das Abrufen eines Lebensmittels Pellet, wenn der Duft string entfernt wurde. Die Steuerung Ratte zieht uns auf das Essen und dann prallt zurück und schwenkt abzurufen, um die Zuflucht Gesicht. Die Fimbria-Fornix Ratte geht hinüber zum Essen und nicht zu schwenken wieder auf den Rückweg.

Abbildung 7. A, drei Polygon-String-Tracks, dass die Ratten erforderlich waren, um zu folgen. B, Time (Mittelwert und SE auf die drei Probleme) ergriffen werden, um das Essen (Out) und zurück (Zurück), Steuerung und Fimbria-Fornix (FF) Ratten Reisen in Maske und Augenbinde Bedingungen. C, reiste Entfernung zum Essen durch Kontroll-und Fimbria-Fornix Ratten erreichen maskiert und mit verbundenen Augen Bedingungen. Der obere Teil der grauen Balken (Out) stellt den Abstand zu den Lebensmitteln entlang der Saite. Der untere Teil der grauen Balken (Back) stellt die kürzeste Entfernung von der Nahrung, die nach Hause flüchten. Beachten Sie, dass die Leistung der Gruppen sehr ähnlich ist und nähert sich den String aus und kürzeste Distanz zurück, mit Ausnahme des zurückzukehren Leistung des Fimbria-Fornix Ratten, wenn die Augen verbunden.

Abbildung 8. A, Homeward Trajektorien für die Steuerung und Fimbria-Fornix (FF) Ratten unter Raum-und Infrarot-Licht auf eine Polygon-String-Problem. Liefert der Fimbria-Fornix Ratten waren ungenau im Dunkeln, weil sie weitgehend folgten dem Duft String zurück zur Hütte. Zurück Latenzen wurden Mittelwert und SE. Beachten Sie die deutlich längere Latenzzeiten der Fimbria-Fornix Ratten unter Infrarot-Licht.

Abbildung 9. A, führte eine Zeichenfolge aus der Zuflucht Loch zu einem achteckigen Schaltung, es gab nichts zu essen. Sobald die Ratte wurde auf dem Oktogon, wurde die Zeichenfolge Anschluss an das Haus Käfig entfernt. B, Verfahrwege von Steuerungs-und Fimbria-Fornix Ratten gemacht. Beachten Sie, dass die Bekämpfung von Ratten ein Kreis im Durchschnitt auf dem Oktogon vor der Rückkehr in die Heimat Käfig, während der Fimbria-Fornix Ratten machten viele dreht sich um das Achteck. C, Time (Mittelwert und SE) für die Fahrten auf dem Oktogon für Steuerungs-und Fimbria-Fornix Ratten.

Abbildung 10. Pfade und Ziele der Kontrolle und Fimbria-Fornix Ratten, wenn die eigenen Käfig an einen neuen Standort (schraffierte Zuflucht) verschoben wurde. Beachten Sie, dass in der Maske Zustand, in dem die Ratten sehen konnte, die meisten Kontrollratten und alle Fimbria-Fornix Ratten die Nahrung durchgeführt, um den alten Heimatort. In der Augenbinde Zustand, in dem die Ratten nicht sehen konnte, trug alle Kontrollratten Lebensmittel an die neue Heimat Standort über einen direkten Weg, während Fimbria-Fornix Ratten erreicht anderen nahe gelegenen Löcher oder folgten dem String zurück zu den neuen Heimatort.

Discussion

Die Experimente untersucht den Beitrag des Hippocampus zu Pilotierung gegenüber Koppelnavigation durch die Nutzung einer neuen Aufgabe in der Ratten challanged nach Hause nach einer Hinfahrt nach einem duftenden String aus ihrer Zuflucht zu einem Lebensmittel Pellet am Ende der Zeichenfolge befindet zurückkehren konnten. Kontrollratten navigiert effizient sowohl mit räumlichen und Koppelnavigation Strategien. Die Ratten, die mit Fimbria-Fornix Läsionen erfolgreich navigiert mit Hilfe eines räumlichen Strategie wurden aber beeinträchtigt, wenn gezwungen, Koppelnavigation verwenden. Diese Ergebnisse sind konsistent mit der Hypothese, dass die Integrität des Hippokampus wesentlich für Koppelnavigation ist. Dies kann auch die erste Demonstration in Verfolgung in einem anderen Tieren als den Hund werden.

Task-Anforderungen

Das Neuartige an dieser Studie war die Verwendung eines duftenden String, der die Subjekte zu einer Duftspur, um ein Lebensmittel Pellet track erlaubt. Der Einsatz von Tracking ermöglicht eine Analyse der Ratten "Homing Verhalten in eine Reihe von Möglichkeiten. Zunächst werden die Ratten "Hinweg und die Cue angegeben. Ratten sind durchaus in der Lage mit Oberfläche Geruchssinn (Maaswinkel und Whishaw, 1999), und so den Einsatz eines duftenden String zwingt sie zu einem bestimmten Stichwort zu konzentrieren. Zweitens könnten alle Ratten, die mit genau der gleichen Hinfahrt vorgestellt werden. Dadurch wird die Variabilität, die, wenn sie zufällig und individuell nach außen Strecken auf der Suche nach dem Zufallsprinzip angeordnet Nahrung zu sich nehmen auftritt. Der dritte ein wichtiges Merkmal des Verfahrens ist, dass es möglich war, um zu bestimmen, wenn die Ratten eingeschaltet Cues und Navigation Strategien zwischen den Hin-und Heimreise. Im Zuge der Studie erhielten die Ratten eine große Anzahl von Problemen nachzugehen, die lineare Strecken, Polygone Tracks und einem achteckigen Track enthalten. Was war in all der Probleme, jedoch war der Vergleich zwischen den Ratten die Fähigkeit, nach Hause zu navigieren, wenn sie könnten räumliche Cues (Seh-oder Geruchssinn) und ihre Fähigkeit zu verwenden, um zu Hause mit Koppelnavigation Cues (wenn die Augen verbunden oder wieder hergestellt wurde getestet in Infrarotlicht).

Cue verwenden

Wenn sie gesichtet wurden, reisten sowohl die Steuerung und die Fimbria-Fornix Ratten relativ direkt nach Hause einen Umweg Hinfahrt. Dabei verwendet sie wahrscheinlich stabil visuellen Raum Hinweise zu ihrer Heimatbasis zurückkehren. Wenn die Augen verbunden und präsentiert mit einem Polygon Track, den Kontrollratten dauerte noch einen direkten Weg nach Hause, ohne auf die Witterung zu verfolgen und somit "Schließen des Polygons." Dabei haben sie wahrscheinlich waren die Integration der Eigenbewegung Hinweise auf der Hinfahrt generiert. Im Gegensatz zu der Fähigkeit der Kontrollratten von einer räumlichen eine Koppelnavigation Strategie wechseln, war der Fimbria-Fornix Ratten Beeinträchtigung in idiothetischen Navigation krass zum Vorschein, wenn sie Augenbinden trugen oder wurden im infraroten Licht getestet. Anstatt einen direkten Weg nach Hause nach einem Polygon Spur zog sie den Duft zu verfolgen und nachvollziehen ihren Weg zurück zum Ausgangspunkt. Folglich wurde ihre homebound Route als Umweg, als ihre Outbound-Route. Das war nicht einfach eine Frage der bequem "unter einen einfachen Weg nach Hause." Wenn der Duft Track entfernt wurde, wurde der Fimbria-Fornix Ratten desorientiert, aßen ihre Nahrung auf den Tisch, und dann ging um fast zufällig, bis sie die Hütte wieder. So ist in einer Situation, in der sie gezwungen, eine Koppelnavigation Strategie zu verwenden waren, wurden sie nicht in der Lage, dies zu tun. Dieses Ergebnis nicht den Vorschlag, dass Hippocampus Ratten bevorzugt einen Koppelnavigation Strategie (Pearce et al., 1998) zu bestätigen.

Abschluss

Die aktuelle Forschung zeigt, dass der Hippocampus einige zentrale Rolle spielt in räumliche Verhalten [siehe aber Squire (1992)], aber es gibt unterschiedliche Auffassungen über diese Rolle (O'Keefe und Nadel, 1978; Worden, 1992;. Muller et al, 1996; Whishaw und Maaswinkel, 1998). Der vorliegende Befund unterstützt die Idee, dass der Hippocampus eine Rolle in Koppelnavigation spielt. Diese Schlussfolgerung steht im Einklang mit früheren Vorschläge, dass der Hippocampus eine angeborene räumlichen Rahmen, in dem es Vektoren zwischen den Punkten (Whishaw et al, 1995a, b, 1997.; McNaughton et al, 1996;. Samsonovich und McNaughton, 1997) erzeugen können, enthält. Obwohl die vorliegenden Ergebnisse eine Rolle für den Hippocampus in Koppelnavigation, sind sie nicht endgültig bei der Vergabe dieses als eine exklusive Funktion. Hippocampus Tiere sind auch in das Erlernen neuer räumliche Probleme in der die Anforderungen des Arbeitsgedächtnisses sind hoch beeinträchtigt (Shapiro und O'Connor, 1992; Angeli et al, 1993;. Whishaw und Jarrard, 1995, 1996). Dies kann bedeuten, dass Koppelnavigation Informationen Hilfen beim Übergang zwischen einem Problem und der nächste (Whishaw et al., 1997), oder es kann darauf hingewiesen, dass die Beeinträchtigung in Koppelnavigation ist nur ein Aspekteines allgemeinen Hippokampus-Funktion in das räumliche Verhalten und Gedächtnis (O'Keefe und Nadel, 1978).

Materials

Name	Type	Company	Catalog Number	Comments
Sodium pentobarbital	Reagent	Sigma-Aldrich	p3761-25g
Atropine methyl nitrate	Reagent	Sigma-Aldrich	a0382-5g
Rodent pellets	Animal food	BIO-SERV