En video demonstration av bevarade Lotsning av Scent Tracking men Nedsatt Dead Reckoning Efter Fimbria-fornix Skador i Rat

Summary

I ett pilotprojekt doft spårning uppgift, förmåga råttorna att återgå till en fristad med mat med hjälp av Visual en doft spår eller med hjälp av död räkning i infrarött ljus visar den integrerade rekord av tidigare rörelser, att hippocampus är nödvändigt för död räkning.

Abstract

Pilotprojekt och död räkning navigering strategier använder mycket olika kö konstellationer och beräkningsmetoder processer (Darwin, 1873, Barlow, 1964; O'Keefe och Nadel, 1978, Mittelstaedt och Mittelstaedt, 1980; Landeau et al, 1984;. Etienne, 1987; Gallistel, 1990; Maurer och Séguinot, 1995). Lotsningen kräver användning av förhållandet mellan relativt stabil extern (visuell, lukt, hörsel) signaler, medan död räkning kräver integration av signaler som genereras av själv-rörelsen. Djur får själv-rörelsen information från vestibulära receptorer, och möjligen muskler och leder receptorer, och efference kopia av kommandon som genererar rörelse. Ett djur kan också använda flöden av syn-, hörsel och lukt stimuli orsakats av dess rörelser. Använda ett pilotprojekt strategi för ett djur kan använda geometriska beräkningar för att bestämma riktning och avstånd till platser i sin omgivning, medan med en död räkning strategi som den kan integrera signaler som genereras av sina tidigare rörelser för att återgå till ett just lämnat platsen. Död räkning är i vardagligt tal kallas "riktning" och "känsla av avstånd."

Även om det finns mycket som tyder på att hippocampus är inblandad i lotsa (O'Keefe och Nadel, 1978, O'Keefe och Speakman, 1987) finns det också belägg från beteendeterapi (Whishaw et al, 1997;. Whishaw och Maaswinkel, 1998; Maaswinkel och Whishaw, 1999), modellering (Samsonovich och McNaughton, 1997), och elektrofysiologiska (O'Mare et al, 1994;. Sharp et al, 1995;. Taube och Burton, 1995, Blair och Sharp, 1996; McNaughton et al ., 1996, Wiener, 1996; Golob och Taube, 1997) studier att hippocampus bildningen är inblandad i död räkning. Den relativa betydelsen av hippocampus till de två formerna av navigering är fortfarande osäkert, dock. Vanligtvis är det svårt att vara säker på att ett djur med ett lotsa kontra en död räkning strategi, eftersom djur är mycket flexibla i sin användning av strategier och signaler (Etienne et al, 1996;. Dudchenko et al, 1997;. Martin et al . 1997; Maaswinkel och Whishaw, 1999). Målet för den nuvarande videodemonstrationer var att lösa problemet med kön specifikation för att undersöka den relativa betydelsen av hippocampus i användningen av dessa strategier. Råttorna har utbildats i en ny uppgift där de följde linjär eller polygon doftande spår för att få ett stort mat pellets dold på ett öppet fält. Eftersom råttor har en benägenhet att bära maten tillbaka till fristaden, noggrannhet och de ledtrådar som används för att återvända till hemmabasen var beroende variabler (Whishaw och Tomie, 1997). Att tvinga ett djur för att använda AA död räkning strategi för att nå sin tillflykt med maten var råttorna testas när ögonbindel eller under infrarött ljus, en spektral våglängd där de inte kan se, och i vissa experiment doften stigen var dessutom bort när en djuret nått mat. För att undersöka den relativa betydelsen av hippocampus, fimbria-fornix (FF) lesioner, som stör informationsflödet i hippocampus bildning (Bland, 1986), försämring av minnet (Gaffan och Gaffan, 1991), och producerar rumsliga underskott (Whishaw och Jarrard, 1995), har använts.

Protocol

Djur

Tolv vuxna kvinnliga Long-Evans råttor (University of Lethbridge vivarium), som väger 250-300 GM, var inrymt i grupper i burar metallnät i ett laboratorium med rumstemperatur hålls vid 20-21 ° C och tände på en 12 tim ljus / mörker cykel (från 8:00 till 8:00). Sex råttor fick bluff verksamhet och sex fick fimbria-fornix lesioner före testning.

Kirurgi

För steril operation var råttor sövda med natrium pentobarbital (40 mg / kg, ip) och atropin metyl nitrat (5 mg / kg, ip). För att göra fimbria-fornix lesioner var 1,5 mA cathodal nuvarande gått under 40 sekunder med hjälp av 00 rostfritt stift stål insekt, isolerad med epoxylite utom på ytan av sina tips. Lesioner gjordes på två platser i varje hemisfär med koordinater i förhållande till bregma och ytan av duran: 1,3 mm posteriort, 1,5 mm i sidled och 3,6 mm ventrala och 1,5 mm posteriort, 0,5 mm i sidled och 3,3 mm ventrala (Whishaw och Jarrard, 1996). Kontrollen råttor fick bedövning bara, och för 48 timmar postoperativt på råttor läkemedel för kontroll av smärta.

All användning av djur var i enlighet med protokoll godkändes av University of Lethbridge Djurvård och användning kommittén.

Utfodring

Matning var begränsad för att hålla råttor vid 90% av sin förväntade kroppsvikt. Stor (750 mg) gnagare pellets (Bio-Serv, Frenchtown, NJ) användes för belöning under beteendevetenskaplig tester. Råttor bär tillförlitligt dessa pellets till en tillflyktsort för att äta (Whishaw et al. 1995a, b). Efter att ha testat varje dag var råttorna supplementally matas med LabDiet Pellets Laboratory Gnagare i deras hem bur.

Apparater

Det öppna fältet bestod av en 204-cm diameter runda träbord, liknande en Barnes är rumsliga testapparater (Barnes, 1979), som var vitmålad och förhöjda 64 cm över golvet (Whishaw och Maaswinkel, 1998). Åtta 11,5 cm diameter hål klipptes i tabellen, placerade lika långt runt sin omkrets och centrerad 13,5 cm från bordets kant (Figur 1 A). En bur, som liknar en råtta hem bur, skulle kunna införas under ett hål för att tjäna som en tillflykt. Apparaten fanns i ett testrum där många ledtrådar, inklusive fönster som omfattas av persienner, diskar, kylskåp, skåp, ett skrivbord med datorer, etc., var närvarande. En kamera var placerad ovanför mitten av bordet så att beteendet hos de djur som skulle kunna vara videorecorded (Whishaw och Tomie, 1997).

Strängar och doft

Råttorna var tränade att följa en doftande sträng till maten pellets. Strängen var, 2 mm i diameter, men bitar var av varierande längd och placerades på bordet för att bilda olika mönster på bordet (Fig. 1 A, B). Strängarna var parfymerad med mandel extrakt. Den lukt kvar på strängen i 20 minuter efter det att torkas på strängen med en fuktad bit gasväv. Preliminära experiment visade att råttor utbildade för att följa den doftande strängen (figur 1 C) inte följde ett lukt-tarmkanalen kvar av ett snöre som just hade tagits bort.

Masker och ögonbindlar

Masker och ögonbindlar, används för att kontrollera råttor användningen av visuella referenser, byggdes av filt och fäst med ett kardborreband krage fast runt en råtta (Fig. 2). De var fastsatta i en råtta ansikte med ett elastiskt hakband som var fäst vid halsen krage. Det elastiska bandet var flexibla så att en råtta kunde fatta mat pellets med sin mun och tugga och svälja dem. En mask får råttorna att se, medan en ögonbindel ockluderade vision. Effektiviteten i ögonbindlar testades på råttor tränas att simma till en synlig plattform som ligger i en simbassäng. Välutbildad råttor bär en mask simmade direkt till plattformen från vilken utgångspunkt i utkanten av poolen, medan råttor bär ögonbindel simmade runt kanten på poolen eller simmade på ett slumpartat sätt. Råttorna var anpassade till masker och ögonbindlar genom att låta dem bära kläder i minst 30 min / dag under 5 dagar före testning. Innan den formella tester, var en mask eller ögonbindel placeras på djuren i 30 minuter före provet.

Infraröd testning Förutom testning råttorna medan deras vision var blockerad av ögonbindlar, var några av de experiment som utförs under infrarött ljus. Testrummet var lätt bevis, och rummet lampor var avstängd. Enligt infrarött ljus, var djurens rörelser registreras med en Sony värmekamera. Försöksledaren använda en infraröd spotter att orientera i provrummet.

Utbildning

Samtliga av utbildningen genomfördes med raka doftande spår. Ett snöre av varierande längd, parfymerade med enlmond extrakt var sträckte sig från kanten av tillflykt hålet och ledde till maten pellet (Fig. 1). Inledningsvis var strängen ganska kort (, 10 cm) och ledde i olika riktningar, men eftersom djuren blev skickliga i att följa strängen, var dess längd ökas till upp till 0,150 cm. Utbildningen varade i 14 dagar, då råttorna var skickliga i att följa strängen för att hämta mat under både mask och ögonbindel förhållanden.

Analys

Beteendet hos råttor filmades på alla tester. Från de pågående rättegångarna och videoinspelningar följande beteendemässiga åtgärder gjordes.

Korrekt rättegång. En korrekt rättegång var en rättegång under vilken en råtta fann ett livsmedel pellets och återvände direkt till start hålet utan att stanna vid någon annan potentiell utgångshål.

Hämtning. Återvinningssystem definierades som ett utträde ur buren och en avkastning med ett livsmedel pellets.

Fel. En felaktig rättegång var en då en råtta fann en mat pellets, men stannade vid en av de andra möjliga utgångar innan han återvände till avsluta som dess utflykt började. En råtta ansågs ha stannat vid en avfart om nosen kom till inom 2 cm i ett hål (fel var oftast entydig eftersom råttorna stoppas och in sina huvuden i hålen). I vissa experiment, om råttan följde strängen hem, snarare än att ta ett mer direkt väg, var att klassas som ett fel.

Reseavståndet. Utresan och hemåt avstånd analyserades med en rörelse-spårningsenhet att beräkna körsträcka.

Svarstiderna. Använda ett stoppur, spelat in en observatör för sig den tid det tar att hitta ett livsmedel pellet och den tid det tar att återvända till buren med maten.

Rubrik vinklar. Gjordes efter en råtta Åtgärder enligt vinklar hämtade ett livsmedel pelleten och började sin hemåt resa. När råtta hade flyttat en kroppslängd med maten, vinkeln att det pekade, mätt genom den långa axeln av djurets kropp i förhållande till den mest direkta linjen till fristad, mättes.

Statistisk analys

Grupp Jämförelser gjordes med hjälp av ANOVA: s och t tester (Winer, 1962).

Histologi

Vid slutförandet av experimenten var råttor djupt sövda och perfusion med fysiologisk koksaltlösning, formalin, och hjärnorna togs bort och lagras i en 30% sackaros-formalin lösning. Hjärnan skars i 40 ìm avsnitt på en kryostat, och suppleanter sektioner färgades med Cresyl violett och för acetylkolinesteras.

Förfarande

Testa började när råttor tillförlitligt efter strängen för att hämta maten. Följande fyra tester administreras. Avkastningen noggrannhet på en linjär doft spår. En doftande sträng 125 cm lång och en unscented sträng av samma längd var båda utsträckta i en rak linje på bordet. Placeringen av strängarna varierade från rättegång till rättegång, och prövningar gavs i en pseudo-slumpmässig ordning, med ett försök ges varje dag. Varje råtta fick tre försök iklädd en mask och tre försök iklädd en ögonbindel. Avkastningen noggrannhet på en linjär väg bort med doft. Råttorna testades med strängar av längd 20, 30, 50, 100 och 150 cm. Strängar placerades på bordet så att ena änden var målet avstånd och den andra ledde in i råttornas tillflyktsort och sedan till försöksledaren. När en råtta nådde maten pellets, var strängen försiktigt drog från bordet. Alla råttorna fick tre försök i masker och tre försök på sig ögonbindlar vid varje avstånd. Beställ av avstånd presentationen varierade från rättegång till rättegång liksom sträng riktning. Återgå noggrannhet från en polygon doft spår. Råttorna fick fyra tester med doftande spåret placeras på bordet i en polygon mönster (böjda eller raka). Längd, riktning och mönster av strängen arrangemanget var olika för varje test, men i samtliga fall avståndet hem från maten platsen var mycket kortare än strängen avståndet. För tre test, som utförs råttorna gång med masker och en gång med ögonbindlar. För fjärde testet, bar råttorna ingen hjälm, och en rättegång gavs i vanligt ljus och en rättegång gavs i infrarött ljus. Resväg på en åttakantig doft spår. Strängen leds från tillflykt buren och sedan bildade en oktagon (75 cm diameter) i mitten av bordet. Ingen mat pellets var närvarande. Varje råtta fick en rättegång i rum lampor på en dag och en annan rättegång i infrarött ljus på en andra dag. När en råtta nått oktagon, strängen som förbinder tillflykt med tHan octagon togs bort. Om en råtta lämnade oktagon och gick in i fristaden rättegången var klar. Om en råtta i fyra hela rotationer runt oktagon, var rättegången avslutas genom att ta bort råttan. Testa från en roman plats, med och utan visioner. Varje råtta genomfört två studier efter doftande strängen från en roman plats. På en rättegång råttorna bar en mask, och på den andra rättegången de bar ögonbindlar.

Allmänna observationer om beteende hos

Efter en råtta i en fristad bur placerades under ett hål, petade råttan typiskt huvudet ur hålet ett antal gånger innan den avslutas. Den gick ut genom att dra sig upp med sina framtassar och skjuta med sin bakre tassarna. Väl på bordet, stannade den och skannade bordet i jakt efter den doftande strängen. På dess yttre resor det gick längs strängen, som sniffat med räcken scanning rörelser av huvudet. Om en råtta avvikit från strängen, cirklade det snabbt att flytta strängen. När en råtta fann en bit mat, fattade den det i sin mun och iväg till fristad. När det kom till tillflykt, satt in den på huvudet i hålet och justerat position dess fötter så att den kunde falla ner i buren under hålet. I allmänhet var körhastighet hem snabbare än körhastighet ut. Om råttan var klädd en mask sin körhastighet var något långsammare än när det var synskadade, både när spårning och tillbaka till fristaden. Resor hastighet under infrarött ljus var normalt snabbare än reser hastighet under maskerade förhållanden. I alla experiment var huvudgrupp skillnader som orsakas av mycket dålig prestanda fimbria-fornix råttor när de inte kunde använda synen eller luktsinne. Även om fimbria-fornix råttor kunde återvända hem snabbt i ljuset och att följa strängen till tillflykt i avsaknad av visioner, blev de förlorade och ofta åt sin mat på bordet i frånvaro av dessa signaler.

Avkastningen noggrannhet på en linjär doft spår

För att utvärdera spårning noggrannhet, en rak doftande snöre och en rak nonscented sträng placerades på bordet. På alla prövningar, när maskerade och ögonbindel, både kontroll och fimbria-fornix råttor följde doftande strängen till mat och ignorerade nonscented strängen. De återvände också direkt tillbaka till fristaden, längs väg doftande strängen. Figur 3 illustrerar den avkastning stigar kontroll och fimbria-fornix råttor på en spårning problem. Även om det fanns ingen grupp skillnader fanns signifikanta skillnader i svarstider. Råttorna var snabbare i masken än i ögonbindel skick (F (1,10) = 10,4, p <0,01), och de var snabbare i att återvända till buren med maten än de var i resan ut till mat ( F (1,10) = 2,7, p <0,05).

Avkastningen noggrannhet på en linjär väg bort med doft

Råttorna presenterades med strängar av olika längd (Fig. 4 A), och strängarna togs bort precis som råttorna förstått maten, vilket kräver att råttorna återvända hem utan doftande spår, antingen med syn eller när ögonbindel. De viktigaste resultaten var att kontrollen råttorna var lika noggrann i seende och ögonbindel förhållanden. När siktade genomförde fimbria-fornix råttor nästan lika bra som kontrollgruppen råttorna, när ögonbindel gjorde de fler fel, hade längre tillbaka gånger, och hade mer avvikande rubriken håll än de gjorde när de siktade och än gjorde kontrollen råttor. Fel En åtgärd av fel, besök på felaktiga hål på återresan gav signifikanta effekter av grupp (F (1,10) = 26,1, p = 0,005), visuella tillstånd (F (1,10) = 23,8, p = 0,006 ) och visuella tillstånd per grupp (F (1,10) = 23,8, p = 0,006). Alla dessa effekter berodde på misstag från den fimbria-fornix råttor (Fig. 4B). Det fanns också signifikanta effekter på tillryggalagd sträcka ut mot ryggen (F (4,40) = 3,81, p = 0,01) och distans per grupp (F (4,40) = 3,8, p = 0,01). Samspelet effekten berodde främst på betydligt sämre prestanda fimbria-fornix gruppen i ögonbindel skick än i de seende skick. Den fimbria-fornix råttor gjorde fel i ljus, men dessa fel inträffade främst då strängarna var i anslutning till andra hål, snarare än när de ockuperade mitten av brädet. Seende fimbria-fornix råttor hade en stark tendens att stanna vid felaktiga hål om de var i anslutning till deras väg hem.

Tid

Ett mått på den tid det tar att gå tillbaka till fristaden med maten gav en signifikant effekt av grupp (F (1,10) = 15,171, p = 0,003), visuella tillstånd (F (1,10) = 15,5, p = 0,028) och visuella tillstånd per grupp (F (1,10) = 15,1, p = 0,003). Alla betydandedande effekterna av tiden berodde på långsamma avkastningen av fimbria-fornix råttor när de ögonbindel (Fig. 4 C). På många prövningar de förlorat sin väg, åt deras mat, och bara nådde sin tillflykt efter slumpmässiga promenader runt födosök bordet. Även om fimbria-fornix råttor tillbaka snabbare vid det kortaste avståndet gjorde effekten av avståndet inte riktigt når signifikans (F (4,40) = 2,49, p = 0,058).

Rubrik vinkel

Rubrik vinklar, bestående av i vilken riktning råttan påpekade efter att ha rest en kroppslängd med maten i förhållande till den räta linjen riktning till maten, sammanfattas per grupp, skick och avstånd i figur 5. Det fanns signifikanta effekter av grupp (F (1,10) = 14,9, p = 0,003), visuella tillstånd (F (1,10) = 13,8, p = 0,004), och visuella tillstånd per grupp (F (1,10) = 13,1, p = 0,05). Dessa effekter orsakas av de mer avvikande vinklar råttor med FF skador. Det fanns också signifikanta effekter på tillryggalagd sträcka för att nå maten (F (4,40) = 4,44, p = 0,04) och sträcka som grupp (F (4,40) = 2,94, p = 0,03). Dessa effekter kan hänföras till de mer avvikande rubriken vinklar förbundna ögon fimbria-fornix råttor på längre avstånd. Beteendeanalys När det sätt på vilket råttorna hämtas maten och vände hemåt undersöktes var skillnader observerades mellan de vänder förflyttningar av kontroll och fimbria-fornix råttor (bild 6). Kontrollen råttorna sträckte vanligen fram emot att hämta mat och sedan ryggade längs huvudaxel sin kropp så att de ställs inför i den riktning som de hade kommit. Framåt stretching var mycket mindre uppenbart i fimbria-fornix råttor, som inte rekyl och vända utan bara vridas när de gick. I ögonbindel förhållanden, var det första svaret från fimbria-fornix råttor med maten ofta att börja äta innan du försöker att återvända hem. Räknar på om råttorna ryggade längs utåt vägen eller flyttas på annat håll gav en betydande grupp effekt (F (1,10) = 39,2, p <0,001).

Återgå noggrannhet från polygon doft spår

Råttorna testades på tre polygoner i maskerad och ögonbindel villkor (bild 7 A). Svarstider och avstånd ut och tillbaka var i genomsnitt för de tre problemen. De viktigaste resultaten var att kontrollen råttorna tog den rakaste vägen hem under både maskerade och ögonbindel läget, medan fimbria-fornix råttor tog den direkta vägen hem bara när de var seende. En undersökning av beteendet hos råttor visade att både kontroll och fimbria-fornix råttor spårade strängen på det yttre resa i både mask och ögonbindel förhållanden. Kontrollen råttorna återvände alltid direkt till startplatsen hålet via den kortaste vägen under både visuell och ögonbindel förhållanden. Den fimbria-fornix gruppen återvände direkt hem när seende, men när ögonbindel de följde hem doft spår. Följaktligen var de yttre avstånd för båda grupperna av råttor i båda villkoren mycket lik den utåt stränglängden. Den hemåt avstånd för kontroll och förutseende fimbria-fornix råttor var mycket nära att det kortaste avståndet tillbaka till utgångsläget hålet. Resan avstånd förbundna ögon fimbria-fornix råtta var mycket längre än strängen avståndet bakåt. Detta berodde på att många av de råttor som gick ur kurs och var tvungen att hitta tillbaka till den sträng, eller också är de inringade, som om söker efter tillflykt, innan de nådde den.

Masker och ögonbindlar

Restiderna Även om det fanns någon effekt på koncernen för tid (F (1,20) = 3,39, p = 0,09, effekterna av visuella tillstånd (F (1,10) = 40, p = 0,001) och riktning reste (F (1 , 20) = 5,0,.. p = 0,49) var signifikanta Den fimbria-fornix råttor snabbare på deras yttre resor än de kontrollgruppen råttor, speciellt i masken skick och det fanns inga effekter av blindfolding inom grupperna Vad är kanske viktigare, samspelet mellan gruppen och visuell skick (F (1,10) = 20,5, p = 0,001) reste och grupp med riktning (F (1,10) = 10,8, p = 0,008) var signifikanta interaktioner berodde. till långsammare avkastning i både kontroll-och fimbria-fornix råttor i ögonbindeln skick och framför allt långsamma tider avkastning för fimbria-fornix råttor i ögonbindel skick (bild 7 B).

Resor avstånd

Analys av reseavståndet gav signifikanta effekter för alla de viktigaste effekterna, grupper (F (1,20) = 13,8, p = 0,004), visuella tillstånd (F (1,10) = 24, p = 0,001) och riktning (F (1,20) = 16,3, p <0,002). Outward avstånden i båda grupperna både visuella förhållandena var likartade och approximeras strängen avstånd, men det fanns grupp skillnader hemåt distans, vilket framgår av den betydelsefulla interaktioner mellan gruppen genom visuell skick (F (1,10) = 14,92, p = 0,003), grupp av riktning (F (1,10) = 7,52, p = 0,001), och vision med riktning (F (1,10) = 5,9, p = 0,03). Det fanns ingen effekt av blindfolding på hemåt resor i kontrollgruppen, vars hemresa uppskattas avståndet den kortaste vägen hem, men det fimbria-fornix grupp tog långa rutter när ögonbindel (Fig. 7 C).

Rum eller infrarött ljus

Råttorna fick en polygon problemet under rumsbelysning och ett under infrarött ljus, och deras återkomst vägar illustreras i Figur 8. Alla sex kontroll råttor återvände direkt till hemmet i ljusa och mörka förhållanden, medan fem av de fimbria-fornix råttor återvände direkt hem i ljusförhållanden. Alla fimbria-fornix råttor återvände hem längs spåret i mörker (Fig. 8 A). Som skedde i ögonbindeln tillstånd kunde återvända latenser för fimbria-fornix råttor i mörkret betydligt högre än latenser för fimbria-fornix råttor i ljuset eller för kontrollgruppen i antingen ljusa eller mörka (p <0,01) (Fig . 8 B).

Resväg på en åttakantig banan

Råttorna fick tillgång till en åttakantig tarmkanalen via en sträng bro. När de väl var på åttkantiga banan var att ansluta bron till deras hem tas bort (fig. 9 A). Kontrollen råttor varje gjort en enkel resa runt banan, och när de kom tillbaka till startplatsen utan att finna föda, gick de till fristad hålet och in i fristaden bur. Den fimbria-fornix råttor gjorde många resor runt om i octagon (Fig. 9 B) och de flesta togs bort i slutet av deras fjärde kretsar. Således gjorde kontrollen råttorna färre kretsar kring The Octagon (kontroll medelvärde = 1 vs FF medelvärde = 3,83) och tillbringade mycket mindre tid på att spåra strängen (F (1,10) = 15,3, p = 0,003) än gjorde fimbria-fornix råttor (Fig. 9 C).

Testa från en roman plats, med och utan visioner

Avkastningen vägar och val som kontroll och fimbria-fornix råttor i tester där deras tillflykt buren flyttades till en ny plats visas i Figur 10. När maskerade återvände alla råttor, med undantag av två kontroll råttor, att det välbekanta hemmet plats (Fig. 10 A). De två kontroll råttorna tillbaka direkt till det nya hemmet platsen. När ögonbindel, tillbaka alla kontroll råttor av ganska direkta vägar till den nya platsen. Den fimbria-fornix råttor var felaktiga och påträffade felaktiga platser eller återlämnas till den nya platsen genom att följa snöret (bild 10 B).

Siffror:

Figur 1. A, födosök tabell som visar placeringen av tillflykt hål (F) och en sträng i en av sina konfigurationer med ett livsmedel pellets ligger vid dess slut. B Ett exempel på den sträng som råttor spåras och pellets mat som de bar rygg till fristaden. C Ett exempel på en råtta spåra längs strängen till maten pellets.

Figur 2. Masker (A) och ögonbindlar (B). Båda typer av huvudbonader är fästa vid ett råttor huvudet med kardborre kragar. Ett elastiskt hakband håller huvudbonader mot en råtta ansikte men ändå låter råttan att öppna munnen och tugga.

Figur 3. Illustrationer av hemåt banor (heldragna linjer) för kontroll (överst) och fimbria-fornix (FF) råttor längs en ​​doftande sträng i ögonbindeln skick. Den streckade linjen är en nonscented sträng.

Figur 4. En reste Råttorna en av fem linjära avstånd för att hitta ett livsmedel pellets. Doften strängen togs bort när de nådde maten pellets. B bestod Fel som funktion av avstånd på återresan (medelvärde och SE) för ett besök på en felaktig hål. C, latency att återvända hem som en funktion av avstånd ( . medelvärde och SE) FFB, Fimbria-fornix ögonbindel, FFV, fimbria-fornix vision, CV, kontroll vision, CB, kontroll ögonbindel.

Figur 5. Brytningar av råtta efter mat hämtning som en funktion av körsträcka för att nå maten. Observera att fimbria-fornix råttor var felaktiga på alla avstånd när ögonbindel.

Figur 6. Turning strategier för kontroll och fimbria-fornix råttor på att hämta ett livsmedel pellets när doften strängen togs bort. Kontrollen råtta sträcker sig framåt för att hämta mat och sedan ryggar bakåt och vridas för att möta tillflykt. Den fimbria-fornix råtta går över till mat och inte svänga tillbaka till tillbaka vägen.

Figur 7. A, Tre polygon sträng spår som råttorna var tvungna att följa. B Tid (medelvärde och SE på tre problem) som vidtas för att resa till mat (ut) och retur (Tillbaka) kontroll och fimbria-fornix (FF) råttor i mask och ögonbindel villkor. C, reste Avstånd till nå mat genom kontroll och fimbria-fornix råttor i maskerade och ögonbindel förhållanden. Den övre delen av grå staplar (Ut) representerar avståndet till mat längs strängen. Den nedre delen av grå staplar (tillbaka) är det kortaste avståndet från maten till hemmet tillflykt. Observera att utförandet av grupperna är ganska lika och ungefär strängen ut och kortaste tillbaka avstånd, med undantag för de återvända prestanda fimbria-fornix råtta när ögonbindel.

Figur 8. A, Homeward banor för kontroll och fimbria-fornix (FF) råttor i rummet ljus och infrarött ljus på en polygon sträng problem. Avkastning fimbria-fornix råttor var felaktiga i mörkret, eftersom de var i stort sett efter doften strängen tillbaka till fristaden. Återgå latenser var elak och bolag. Notera den betydligt längre latenser i fimbria-fornix råttor under infrarött ljus.

Figur 9. A, ledde en sträng från tillflykt hål till en åttakantig krets på vilken det inte fanns någon mat. När råttan var på oktagon, var sträng ansluter den till buren bort. B, Resor vägar som gjorts av kontroll och fimbria-fornix råttor. Observera att styra råttorna genomsnitt en cirkel på octagon innan han återvänder till buren, medan fimbria-fornix råttor gjort många varv runt oktagon. C, Tid (medelvärde och SE) tillbringade reser på The Octagon för kontroll och fimbria-fornix råttor.

Figur 10. Stigar och destinationer för kontroll och fimbria-fornix råttor när buren flyttades till en ny plats (skuggad tillflykt). Observera att i masken tillstånd där råttor kan se gjorde mest kontroll råttor och alla fimbria-fornix råttor maten till den gamla hemmet plats. I ögonbindel tillstånd där råttorna inte kunde se, all kontroll råttor mat till nya hem platsen via en direkt väg medan fimbria-fornix råttor nådde andra närliggande hål eller följt strängen tillbaka till det nya hemmet platsen.

Discussion

Experimenten undersökte bidrag hippocampus att lotsningen kontra död räkning navigering genom att utnyttja en ny uppgift där råttor utmanare för att återvända hem efter en yttre resa efter en doftande sträng från sin tillflykt till ett livsmedel pellets ligger i slutet av strängen. Kontroll råttor navigera effektivt med både rumslig och död räkning strategier. De råttor med fimbria-fornix lesioner navigeras framgångsrikt med hjälp av en strategi för regional utveckling, men var nedsatt när de tvingas att använda död räkning. Dessa resultat överensstämmer med hypotesen att integriteten i hippocampus bildning är viktigt för död räkning. Detta kan också vara den första demonstrationen av att spåra hos ett djur än hunden.

Uppgiften kräver

Romanen inslag i denna studie var att använda en doftande sträng som tillät de ämnen för att spåra en lukt spår till ett livsmedel pellets. Användningen av spårning underlättar en analys av råttornas returnera beteende i ett antal olika sätt. Först är de råttornas utåt vägen och kön anges. Råttor är mycket kan använda ytan luktsinnet signaler (Maaswinkel och Whishaw, 1999), och så använda en doftande sträng tvingar dem att fokusera på en viss kö. Det andra skulle alla de råttor att presenteras med exakt samma utresan. Detta tar bort den variation som uppstår när de tar slumpmässiga och individuella utåt vägar i sökandet efter slumpmässigt placerade mat. Den tredje ett viktigt inslag i förfarandet är att det var möjligt att fastställa när råttorna bytte ledtrådar och strategier för navigering mellan den yttre och hemåt resa. Under studien fick råttorna ett stort antal spåra problem, som omfattade linjära banor, spår polygon och en åttakantig spår. Vad var likartad i alla problem var dock den jämförelse som gjordes mellan råttorna förmåga att navigera hem när de kunde använda ledljud (syn eller luktsinne) och deras möjligheter att återvända hem med hjälp av död räkning ledtrådar (när ögonbindel eller testas i infrarött ljus).

Cue använda

När de var siktade reste både kontroll och fimbria-fornix råttor relativt direkt hem efter ett omvägar utåt resa. På så sätt används de sannolikt stabila visuella rum ledtrådar att återvända till sin hemmabas. När ögonbindel och presenteras med en polygon spår, tog kontrollen råttorna fortfarande en direkt väg hem, ignorera doften banan och på så sätt "stänga polygonen." På så de var troligen att integrera den egna rörelsen ledtrådar som genereras på den yttre resan. I motsats till möjligheten för kontroll råttorna att byta från en rumslig till en död räkning navigering strategi var fimbria-fornix råttornas försämring idiothetic navigering brutalt avslöjas när de bar ögonbindlar och testades i infrarött ljus. Hellre än att ta en direkt väg hem efter att ha följt en polygon spår, flyttade de doften spåret och spåras deras väg tillbaka till startplatsen. Följaktligen var deras hemåt rutten så omvägar som deras utgående rutt. Detta var inte bara en fråga om bekvämt att "ta en enkel väg hem." När doften banan togs bort blev fimbria-fornix råttor desorienterad, åt sin mat på bordet, och sedan gick runt nästan på måfå tills de återfått sin tillflykt. Således i en situation där de var tvungna att använda en död räkning strategi, kunde de inte göra det. Detta resultat inte bekräftar påståendet att hippocampus råttor företrädesvis använda en död räkning navigering strategi (Pearce et al., 1998).

Slutsats

Samtida forskning tyder på att hippocampus spelar en central roll i rumsliga beteende [men se Squire (1992)], men det finns olika åsikter om denna roll (O'Keefe och Nadel, 1978, Worden, 1992;. Muller et al, 1996; Whishaw och Maaswinkel, 1998). Den nuvarande hitta stöder tanken att hippocampus spelar en roll i död räkning navigering. Denna slutsats överensstämmer med tidigare förslag om att hippocampus innehåller en medfödd rumslig ram inom vilken den kan generera vektorer mellan punkter (Whishaw et al, 1995a, b, 1997;. McNaughton et al, 1996;. Samsonovich och McNaughton, 1997). Även om nuvarande resultat stöder en roll för hippocampus i död räkning navigering, de är inte definitiva i tilldela detta som en exklusiv funktion. Hippocampus djur är också försämras av att lära nya rumsliga problem och som kräver av arbetsminnet är höga (Shapiro och O'Connor, 1992; Angeli et al, 1993;. Whishaw och Jarrard, 1995, 1996). Det kan innebära att döda hjälpmedel räkning information i övergången mellan ett problem och nästa (Whishaw et al., 1997), eller så kan det anges att nedskrivning i död räkning navigering är bara en aspektav en allmän hippocampus funktion i rumsliga beteende och minne (O'Keefe och Nadel, 1978).

Materials

Name	Type	Company	Catalog Number	Comments
Sodium pentobarbital	Reagent	Sigma-Aldrich	p3761-25g
Atropine methyl nitrate	Reagent	Sigma-Aldrich	a0382-5g
Rodent pellets	Animal food	BIO-SERV