Una dimostrazione video di pilotaggio da parte di Conserve Monitoraggio Profumo ma deteriorate Dead Reckoning Dopo Fimbria-fornice lesioni nel ratto

Summary

In un compito profumo di pilotaggio di monitoraggio, la capacità dei topi di tornare ad un rifugio con il cibo con un percorso visivo odore o utilizzando stimata in luce infrarossa, la registrazione integrata dei movimenti precedenti, dimostra che l'ippocampo è necessaria per navigazione stimata.

Abstract

Pilotaggio e morti strategie di navigazione calcolo utilizzare costellazioni spunto molto diverse e processi computazionali (Darwin, 1873; Barlow, 1964; O'Keefe e Nadel, 1978; Mittelstaedt e Mittelstaedt, 1980; Landeau et al, 1984;. Etienne, 1987; Gallistel, 1990, Maurer e Séguinot, 1995). Pilotaggio richiede l'uso dei rapporti tra relativamente stabile esterno (visivo, olfattivo, uditivo) spunti, mentre stimata richiede l'integrazione di segnali generati da auto-movimento. Animali ottenere auto-movimento di informazioni dai recettori vestibolari e, eventualmente, i recettori muscolari e articolari, e la copia efferenza di comandi che generano il movimento. Un animale può anche utilizzare i flussi di visivi, uditivi, olfattivi e stimoli causati dai suoi movimenti. Utilizzando una strategia di pilotaggio di un animale può usare calcoli geometrici per determinare la direzione e le distanze in luoghi nel suo ambiente, mentre l'uso di una strategia di morti calcolo si può integrare segnali generati dai suoi precedenti movimenti per tornare a una posizione appena lasciato. Stimata è colloquialmente chiamata "senso della direzione" e "senso della distanza".

Anche se vi sono considerevoli prove che l'ippocampo è coinvolto nella sperimentazione (O'Keefe e Nadel, 1978; O'Keefe e Speakman, 1987), vi sono anche prove da comportamentali (Whishaw et al, 1997;. Whishaw e Maaswinkel, 1998; Maaswinkel e Whishaw, 1999), la modellazione (Samsonovich e McNaughton, 1997), ed elettrofisiologiche (O'Mare et al, 1994;. Sharp et al, 1995;. Taube e Burton, 1995; Blair e Sharp, 1996; McNaughton et al ., 1996; Wiener, 1996; Golob e Taube, 1997) gli studi che la formazione dell'ippocampo sia coinvolta in navigazione stimata. Il contributo relativo dell'ippocampo alle due forme della navigazione è ancora incerta, tuttavia. Di solito, è difficile essere certi che un animale utilizza un pilota rispetto ad una strategia di navigazione stimata, perché gli animali sono molto flessibili nel loro utilizzo di strategie e spunti (Etienne et al, 1996;. Dudchenko et al, 1997;. Martin et al ., 1997; Maaswinkel e Whishaw, 1999). L'obiettivo del dimostrazioni video è stato quello di risolvere il problema della specificazione spunto per esaminare il contributo relativo dell'ippocampo nell'uso di queste strategie. I ratti sono stati addestrati in un nuovo compito nel quale hanno seguito sentieri profumati lineare o poligono di ottenere un alimento grande pellet nascosto in un campo aperto. Poiché i topi hanno una tendenza a portare il cibo di nuovo l'accuratezza rifugio, e gli indizi utilizzati per ritornare alla casa base sono variabili dipendenti (Whishaw e Tomie, 1997). Per forzare un animale ad utilizzare la strategia di navigazione stimata aa raggiungere il suo rifugio con il cibo, i ratti sono stati messi alla prova quando gli occhi bendati o under luce infrarossa, una lunghezza d'onda spettrale in cui essi non possono vedere, e in alcuni esperimenti la traccia odorosa stato inoltre rimosso una volta animale ha raggiunto il cibo. Per esaminare il contributo relativo dell'ippocampo, fimbria-fornice (FF) lesioni, che interrompere il flusso di informazioni nella formazione dell'ippocampo (Bland, 1986), diminuire la memoria (Gaffan e Gaffan, 1991), e producono deficit spaziale (Whishaw e Jarrard, 1995), sono stati utilizzati.

Protocol

Animali

Dodici femmina adulta ratti Long-Evans (Università di Lethbridge vivaio), del peso di 250-300 grammi, sono stati sistemati in gruppi in gabbie di rete metallica in un laboratorio con temperatura mantenuta a 20-21 ° C e illuminato in una 12 ore luce / buio ciclo (08:00-08:00). Sei ratti hanno ricevuto le operazioni di finzione e sei ricevuto fimbria-fornice lesioni prima del test.

Chirurgia

Sterili per la chirurgia, i ratti sono stati anestetizzati con sodio pentobarbital (40 mg / kg, ip) e atropina nitrato di metile (5 mg / kg, ip). Per rendere fimbria-fornice lesioni, 1,5 mA di corrente catodica è stata approvata per 40 secondi attraverso 00 perni in acciaio inox insetti, isolato con epoxylite eccetto sulla superficie dei loro suggerimenti. Le lesioni sono state effettuate a due siti in ogni emisfero usando le coordinate in riferimento al bregma e la superficie della dura: 1,3 mm posteriormente, 1.5 mm lateralmente, e 3,6 millimetri ventrale, posteriore e 1,5 mm, 0,5 mm lateralmente, e 3,3 millimetri ventrale (Whishaw e Jarrard, 1996). I topi di controllo ha ricevuto solo l'anestesia, e per 48 ore dopo l'intervento i ratti sono stati medicati per il controllo del dolore.

Tutti uso animale era in conformità con i protocolli approvati dalla University of Animal Care Lethbridge e del Comitato Usa.

Alimentazione

L'alimentazione è stata limitata a mantenere i ratti al 90% del loro peso corporeo atteso. Di grandi dimensioni (750 mg) pastiglie roditori (Bio-Serv, Frenchtown, NJ) sono stati utilizzati per premiare durante i test comportamentali. I ratti affidabile portare queste palline di un rifugio per mangiare (Whishaw et al. 1995a, b). Dopo aver testato ogni giorno, i ratti sono stati supplementally alimentati con pellet per roditori da laboratorio LabDiet nella loro gabbia casa.

Apparato

Il campo aperto costituito da un 204-cm di diametro tavolo circolare in legno, simili agli apparecchi test spaziale uno Barnes (Barnes, 1979), che è stato dipinto cm 64 bianco ed elevato al di sopra del pavimento (Whishaw e Maaswinkel, 1998). Otto 11,5 cm di diametro fori sono stati tagliati nella tabella, distanziati equidistante lungo il suo perimetro e centrato 13,5 centimetri dal bordo del tavolo (Fig. 1 A). Una gabbia, simile a gabbia a casa un topo, potrebbe essere inserita sotto un buco per servire da rifugio. L'apparecchio si trovava in una sala prove in cui molti spunti, comprese le finestre coperte da tende, contatori, un frigorifero, armadi, una scrivania con computer, ecc, erano presenti. Una telecamera era situato sopra il centro del tavolo in modo che il comportamento degli animali potrebbe essere videorecorded (Whishaw e Tomie, 1997).

Stringhe e il profumo

I ratti sono stati addestrati a seguire una stringa profumata al pellet cibo. La stringa è stata, 2 mm di diametro, ma i pezzi erano di lunghezza variabile e sono stati messi sul tavolo per formare disegni vari sul tavolo (Fig. 1 A, B). Le corde sono profumate con l'estratto di mandorla. L'odore è rimasto sulla corda per 20 minuti dopo che è stato spazzato sulla stringa con un pezzo di garza di cotone imbevuto. Esperimenti preliminari hanno indicato che i ratti addestrati a seguire la stringa profumata (Fig. 1 C) non ha seguito un tratto odore lasciato da un pezzo di corda che si era appena stato rimosso.

Maschere e benda

Maschere e bende, utilizzato per controllare l'uso dei riferimenti visivi ratti, sono stati costruiti di feltro e attaccato da un collare in velcro fissa intorno di ratto un (Fig. 2). Sono stati fissati sulla faccia di un topo da un sottogola elastico che era attaccato al collare al collo. L'elastico è flessibile in modo che un topo possa afferrare pellet cibo con la bocca e masticare e deglutire loro. Una maschera ha permesso ai topi di vedere, mentre una visione benda occluso. L'efficacia della benda è stato testato su ratti addestrati a nuotare ad una piattaforma visibile situato in una piscina. Ratti ben addestrati con una maschera nuotò direttamente alla piattaforma da qualsiasi punto di partenza alla periferia della piscina, mentre i ratti che indossa la benda nuotavano intorno al bordo della piscina o di nuotare in modo casuale. I ratti sono stati adattati alle maschere e bende sugli occhi facendoli indossare l'abbigliamento per almeno 30 min / giorno per 5 giorni prima del test. Prima delle prove ufficiali, una maschera o benda è stata posta sugli animali per 30 minuti prima della prova.

Test a infrarossi Oltre ai test i ratti, mentre la loro visione è stata occlusa da bende, alcuni degli esperimenti sono stati eseguiti in luce infrarossa. La sala prove era la prova della luce, e le luci della stanza erano spenti. Sotto la luce a infrarossi, i movimenti degli animali 'sono stati registrati con una videocamera Sony ad infrarossi. Lo sperimentatore ha utilizzato un spotter infrarossi per orientarsi in sala prove.

Formazione

Tutto l'addestramento è stato condotto con diritto sentieri profumati. Un pezzo di stringa di lunghezza variabile, profumate con unalmond estratto, è stato allungato dal bordo del foro rifugio e ha portato al pellet alimentare (Fig. 1). Inizialmente, la stringa è stata piuttosto breve (10 cm) e ha portato in direzioni diverse, ma come gli animali è diventato abile nel seguire la stringa, la sua lunghezza è stata aumentata fino a 0,150 centimetri. La formazione è durato 14 giorni, entro il quale i topi sono stati abili nel seguire la stringa per recuperare cibo sotto le due maschera e con gli occhi bendati condizioni.

Analisi

Il comportamento dei topi è stato girato in tutti i test. Dalle sperimentazioni in corso e le registrazioni video le seguenti misure comportamentali sono state fatte.

Prova corretta. Uno studio è stato corretto un processo durante il quale un topo trovato un pellet di cibo e restituiti direttamente alla buca di partenza senza fermarsi in qualsiasi altro foro di uscita potenziale.

Recupero. Un recupero è stata definita come una via d'uscita dalla gabbia e un ritorno a casa con una pallina cibo.

Errore. Un processo non corretto è stato uno durante il quale un topo trovato un pellet di cibo ma si fermò in una delle altre uscite potenziale prima di tornare verso l'uscita da cui iniziò la sua escursione. Un topo è stato ritenuto essersi fermato ad un uscita se il muso è stato portato a 2 cm di un foro (errori erano di solito non ambigua, perché i topi fermato e inserito le loro teste nei fori). In alcuni esperimenti, se il ratto seguito la stringa di casa, piuttosto che prendere una via più diretta, che è stato classificato come un errore.

Distanza di viaggio. La distanza di andata e ritorno sono stati analizzati con un movimento di localizzazione per calcolare la distanza percorsa.

I tempi di risposta. Utilizzando un cronometro, un osservatore registrato separatamente il tempo necessario per trovare un pellet cibo e il tempo necessario per tornare alla gabbia a casa con il cibo.

Voce angoli. Misure di angoli voce sono state fatte dopo un topo recuperato un pellet cibo e ha iniziato la sua viaggio verso casa. Una volta che il topo si era trasferita una lunghezza del corpo con il cibo, l'angolo che si trattava di puntamento, misurata attraverso l'asse longitudinale del corpo rispetto alla linea più diretto al rifugio degli animali, è stata misurata.

L'analisi statistica

Confronti del gruppo sono state effettuate utilizzando ANOVA e il test t (Winer, 1962).

Istologia

Al termine degli esperimenti, i ratti erano profondamente anestetizzati e perfusi con soluzione salina e salina-formalina, ed i cervelli sono stati rimossi e conservati in un 30% di saccarosio-formalina soluzione. I cervelli sono stati tagliati in 40 sezioni micron su un criostato, e si alternano sezioni sono state colorate con violetto cresolo e per dell'acetilcolinesterasi.

Procedura

Test ricominciò i ratti sono stati affidabile dopo la stringa per recuperare il cibo. I seguenti quattro test sono stati somministrati. Ritorno precisione su una pista profumo lineare. Una stringa profumata 125 centimetri di lunghezza e una stringa unscented della stessa lunghezza sono stati entrambi si estendeva in linea retta sul tavolo. La posizione delle corde variava da studio a studio, e le prove sono state pronunciate in uno pseudo-casuale ordine, con un dato prova ogni giorno. Ogni ratto ricevuto tre prove, mentre indossa una maschera e tre studi indossando una benda. Ritorno precisione su un tracciato lineare con profumo rimosso. I ratti sono stati testati con stringhe di lunghezza 20, 30, 50, 100 e 150 cm. Le stringhe sono stati messi sul tavolo in modo che una estremità era alla distanza del bersaglio e l'altro ha portato nel rifugio dei topi 'e poi lo sperimentatore. Una volta un topo raggiunto il pellet cibo, la stringa è stata gentilmente tirato dal tavolo. Tutti i ratti hanno ricevuto tre prove indossando maschere e tre le prove indossare bende in ciascuna delle distanze. Ordine di presentazione distanza varia da prova a prova come ha fatto la direzione stringa. Ritorno precisione da una traccia profumo poligono. I topi hanno ricevuto quattro prove con la pista profumata posizionati sul tavolo in un modello poligonale (curve o angolari). La lunghezza, la direzione e disegno della disposizione stringa sono diversi per ogni test, ma in ogni caso la casa distanza dalla posizione cibo era molto più breve la distanza stringa. Per i tre test, i topi eseguita una volta con le maschere e una volta con gli occhi bendati. Per il quarto test, i topi indossava alcun attrezzo da capo, e uno studio è stato dato alla luce normale e di uno studio è stato dato in luce infrarossa. Distanza di viaggiare su un binario profumo ottagonale. La stringa ha portato dalla gabbia rifugio e poi formato un ottagono (75 cm di diametro) al centro del tavolo. Nessun pellet cibo era presente. Ogni topo ha ricevuto una prova sotto le luci della stanza in 1 giorno e un'altra prova sotto la luce a infrarossi su un secondo giorno. Una volta un topo raggiunto l'ottagono, la stringa di connessione al rifugio con tha ottagono è stato rimosso. Se un ratto lasciato l'ottagono e entrato nel rifugio del processo era completo. Se un ratto completato quattro rotazioni complete attorno l'ottagono, il processo è stato concluso rimuovendo il topo. Prova da una posizione nuova, con e senza visione. Ogni ratto completato due prove seguenti la stringa profumata da una posizione romanzo. Da una sperimentazione i topi indossava una maschera, e sulla seconda prova che portavano bende.

Osservazioni generali di comportamento

Dopo un topo in una gabbia rifugio è stato posto sotto un buco, il ratto di solito sporse la testa fuori dal buco un certo numero di volte prima che terminato. E 'uscito tirando se stesso con le sue zampe anteriori e spingendo con le zampe posteriori. Una volta sul tavolo, si fermò e scrutò il tavolo alla ricerca della stringa profumata. Nel suo viaggio di andata che camminava lungo la corda, che lo annusò con movimenti laterali della testa di scansione. Se un ratto deviato lontano dalla stringa, di trasferire rapidamente il giro della stringa. Una volta un topo trovato un pezzo di cibo, lo colta nella sua bocca e partì per il rifugio. Una volta arrivati ​​al rifugio, si inserisce la sua testa nel foro e regolare la posizione dei suoi piedi in modo da poter scendere nella gabbia sotto il foro. In generale, a casa velocità di marcia è stata più veloce di velocità di marcia fuori. Se il topo indossava una maschera la sua velocità di spostamento è stato leggermente più lento di quando è stato avvistato, sia durante l'inseguimento e il ritorno al rifugio. Velocità di marcia sotto la luce infrarossa era tipicamente più veloce di velocità di marcia in condizioni mascherati. In tutti gli esperimenti, le differenze tra i gruppi maggiori sono stati causati dalle prestazioni molto povere della fimbria-fornice ratti, quando non potevano utilizzare la visione o l'olfatto. Anche se la fimbria-fornice ratti sono stati in grado di tornare a casa in fretta nella luce e di seguire la stringa al rifugio, in assenza di visione, si persero e spesso mangiato il loro cibo sul tavolo, in assenza di questi segnali.

Precisione di ritorno su una pista profumo lineare

Per valutare l'accuratezza di monitoraggio, una stringa direttamente profumato e una stringa direttamente nonscented sono stati posti sul tavolo. Su tutte le prove, quando mascherati e gli occhi bendati, sia il controllo e la fimbria-fornice ratti seguito la stringa profumata al cibo e ignorato la stringa nonscented. Hanno anche restituito direttamente al rifugio, lungo il percorso della stringa profumata. La Figura 3 illustra i percorsi di ritorno del controllo e fimbria-fornice ratti su un problema di tracking. Anche se non ci fossero differenze tra i gruppi, vi erano differenze significative nei tempi di risposta. I ratti sono stati più veloci nella maschera che nella condizione bendato (F (1,10) = 10,4, p <0,01), ed erano più veloci nel ritorno alla gabbia a casa con il cibo di quanto non fossero in viaggio verso il cibo ( F (1,10) = 2.7, p <0,05).

Precisione di ritorno su una pista lineare con profumo rimosso

I ratti sono stati presentati con stringhe di diversa lunghezza (Fig. 4 A), e le corde sono state rimosse, come i ratti afferrato il cibo, il che richiede che il ritorno a casa ratti senza la pista profumata, sia con la visione o quando gli occhi bendati. Le principali conclusioni sono state che i ratti di controllo sono stati altrettanto accurati in condizioni vedenti e bendati. Quando vedenti, la fimbria-fornice ratti eseguito quasi come i ratti di controllo, quando bendati, hanno fatto più errori, si era più volte di ritorno, e aveva le direzioni voce più deviante che hanno fatto quando hanno avvistato e poi i topi di controllo. Errori Una misura di errori, visite ai fori errata sul viaggio di ritorno, ha dato effetti significativi del gruppo (F (1,10) = 26,1, p = 0,005), condizione visiva (F (1,10) = 23.8, p = 0,006 ), e la condizione visiva per gruppo (F (1,10) = 23.8, p = 0,006). Tutti questi effetti sono stati attribuibili a errori commessi dalla fimbria-fornice ratti (Fig. 4B). Ci sono stati anche effetti significativi della distanza percorsa in contro schiena (F (4,40) = 3,81, p = 0,01) e la distanza dal gruppo (F (4,40) = 3,8, p = 0,01). L'effetto di interazione è attribuibile principalmente alla performance molto più poveri del fimbria-fornice gruppo nella condizione bendato che nella condizione di vedenti. La fimbria-fornice ratti ha fatto commettere errori nella luce, ma questi si sono verificati errori soprattutto quando le corde erano adiacenti ad altri fori, piuttosto che quando hanno occupato il centro della tavola. Avvistato fimbria-fornice topi avevano una forte tendenza a fermarsi a buchi non corretti se fossero accanto a casa loro percorso.

Tempo

Una misura del tempo impiegato per ritornare al rifugio con il cibo ha un effetto significativo del gruppo (F (1,10) = 15,171, p = 0,003), condizione visiva (F (1,10) = 15.5, p = 0,028) , e la condizione visiva per gruppo (F (1,10) = 15.1, p = 0,003). Tutte le signifieffetti cant di tempo sono dovuti ai ritorni lento del fimbria-fornice ratti quando erano bendati (Fig. 4 C). Su molte prove hanno perso la loro strada, mangiato il loro cibo, e solo dopo aver raggiunto il rifugio passeggiate a casaccio intorno al tavolo foraggiamento. Anche se la fimbria-fornice ratti ritorno più rapido alla distanza più breve, l'effetto di distanza non riusciva a raggiungere significatività (F (4,40) = 2.49, p = 0,058).

Voce angolo

Voce angoli, costituito dalla direzione del ratto ha dopo aver percorso una lunghezza del corpo con il cibo rispetto alla direzione retta al cibo, sono riassunti dal gruppo, condizione, e la distanza nella Figura 5. Ci sono stati effetti significativi del gruppo (F (1,10) = 14,9, p = 0,003), condizione visiva (F (1,10) = 13,8, p = 0,004), e la condizione visiva per gruppo (F (1,10) = 13.1, p = 0,05). Questi effetti sono stati causati dagli angoli più deviante dei ratti con lesioni FF. Ci sono stati anche effetti significativi della distanza percorsa per raggiungere il cibo (F (4,40) = 4.44, p = 0,04) e la distanza percorsa dal gruppo (F (4,40) = 2.94, p = 0,03). Questi effetti sono riconducibili agli angoli più deviante voce del bendato fimbria-fornice ratti a lunghe distanze. Analisi comportamentale Quando il modo in cui i topi recuperato il cibo e si diresse verso casa è stato esaminato, sono state osservate differenze tra i movimenti di svolta da parte di controllo e fimbria-fornice ratti (Fig. 6). I ratti di controllo tipicamente allungata in avanti per recuperare il cibo e poi si ritrasse lungo l'asse principale del loro corpo in modo che hanno affrontato nella direzione da cui erano venuti. Che si estende in avanti era molto meno evidente nel fornice fimbria-ratti, che non ha rinculo e girare, ma semplicemente ruotato mentre camminavano. In condizioni bendati, la prima risposta della fimbria-fornice ratti con il cibo era spesso di cominciare a mangiare prima di provare a tornare a casa. Conta che si tratti di topi si ritrasse lungo il loro percorso verso l'esterno o spostati in qualche altra direzione ha dato un significativo effetto di gruppo (F (1,10) = 39,2, p <0,001).

Precisione di ritorno dalle tracce profumo poligono

I ratti sono stati testati su tre poligoni in condizioni mascherati e bendato (Fig. 7 A). I tempi di risposta e distanze di andata e ritorno sono stati in media per i tre problemi. Le principali conclusioni sono state che i ratti di controllo portò a casa il percorso più diretto, sia in condizioni mascherati e gli occhi bendati, mentre il fornice fimbria-ratti portò a casa il diretto unica via mentre erano avvistati. Un esame del comportamento dei topi ha mostrato che i ratti sia il controllo e la fimbria-fornice rintracciato la stringa sul viaggio di andata sia in maschera e con gli occhi bendati condizioni. I ratti di controllo sempre restituiti direttamente alla buca di partenza attraverso il percorso più breve in condizioni sia visivi che gli occhi bendati. La fimbria-fornice gruppo è tornato direttamente a casa quando avvistato, ma quando gli occhi bendati hanno seguito la traccia casa profumo. Di conseguenza, la distanza verso l'esterno per entrambi i gruppi di ratti in entrambe le condizioni erano molto simili a la lunghezza della stringa verso l'esterno. Il ritorno a distanza per il controllo e non vedenti fimbria-fornice ratti è stato molto vicino alla distanza più breve di nuovo alla buca di partenza. La distanza del viaggio con gli occhi bendati fimbria-fornice ratti era molto più lunga della distanza corda posteriore. Questo perché molti dei ratti se ne andò corso e ha dovuto trovare la loro strada verso la corda, altrimenti il ​​giro, come se cercasse il rifugio, prima che lo ha raggiunto.

Maschere o bende

Tempi di percorrenza Anche se non c'era tempo per effetto di gruppo (F (1,20) = 3.39, p = 0,09, gli effetti della condizione visiva (F (1,10) = 40, p = 0,001) e la direzione percorsa (F (1 , 20) = 5.0;.. p = 0,49) sono risultati significativi La fimbria-fornice ratti erano più veloci nei loro viaggi verso l'esterno che sono stati i ratti di controllo, specialmente nella condizione maschera, e non vi erano effetti di bendare all'interno dei gruppi Quello che forse è più importante, le interazioni tra gruppo e condizione visiva (F (1,10) = 20.5, p = 0,001) e il gruppo di direzione percorsa (F (1,10) = 10.8, p = 0,008) sono state significative Le interazioni sono attribuibili. a lento ritorno sia nel controllo e fimbria-fornice ratti nella condizione benda e soprattutto i tempi di ritorno lento per la fimbria-fornice ratti nella condizione bendato (Fig. 7 B).

Tragitti

Analisi della distanza viaggio ha dato effetti significativi per tutti i principali effetti, i gruppi (F (1,20) = 13,8, p = 0,004), condizione visiva (F (1,10) = 24, p = 0,001), e la direzione (F (1,20) = 16.3, p <0,002). Outwardistanze di viaggio d in entrambi i gruppi in entrambe le condizioni visive erano simili e ravvicinare la distanza corda, ma c'erano differenze tra i gruppi in lontananza verso casa, come indicato dalle interazioni significative tra il gruppo di condizione visiva (F (1,10) = 14,92, p = 0,003), gruppo di direzione (F (1,10) = 7.52, p = 0,001), e la visione di direzione (F (1,10) = 5,9, p = 0,03). Non vi è stato alcun effetto di bendare il ritorno viaggi del gruppo di controllo, il cui viaggio di ritorno approssimata la distanza della casa via più breve, ma la fimbria-fornice gruppo ha preso lunghi percorsi, quando gli occhi bendati (Fig. 7 C).

Stanza o la luce a infrarossi

I ratti sono stati dati un problema poligono sotto la luce della stanza e l'altra sotto la luce a infrarossi, e la loro percorsi di ritorno sono illustrati nella Figura 8. Tutti e sei i ratti di controllo tornato direttamente a casa in condizioni di luce e buio, mentre cinque dei fimbria-fornice ratti tornato direttamente a casa in condizioni di luce. Tutte le fimbria-fornice ratti tornato a casa lungo la pista al buio (fig. 8 A). Come è avvenuto in condizioni di benda, latenze di ritorno per la fimbria-fornice topi al buio erano significativamente superiori latenze per la fimbria-fornice ratti alla luce o per il gruppo di controllo sia nel chiaro o scuro (p <0.01) (Fig. . 8 B).

Distanza da percorrere su un tracciato ottagonale

I ratti hanno potuto accedere ad un tratto ottagonale tramite un ponte stringa. Un tempo erano in pista ottagonale, il ponte di collegamento per la loro casa è stata rimossa (Fig. 9 A). I ratti di controllo ogni singolo fatto un viaggio intorno alla pista, e quando sono tornato al punto di partenza senza trovare cibo, sono andati al foro rifugio ed è entrato nella gabbia rifugio. La fimbria-fornice ratti fatto numerosi viaggi in tutto il ottagono (fig. 9 B), e la maggior parte sono stati rimossi al termine del loro circuito quarto. Così, i ratti di controllo fatto meno cerchi intorno l'ottagono (controllo media = 1 vs FF media = 3.83) e speso molto meno tempo il tracciamento della stringa (F (1,10) = 15.3, p = 0,003) che ha fatto il fimbria-fornice ratti (Fig. 9 C).

Prova da una posizione nuova, con e senza una visione

I percorsi di ritorno e scelte di controllo e fimbria-fornice ratti nei test in cui è stato trasferito la loro gabbia rifugio in una nuova posizione sono mostrati in Figura 10. Quando mascherati, tutti i topi, con l'eccezione di due ratti di controllo, restituito alla posizione della propria abitazione familiare (Fig. 10 A). I due ratti di controllo tornato direttamente nella posizione nuova casa. Quando gli occhi bendati, tutti i ratti di controllo restituito da sentieri abbastanza diretto alla nuova posizione. La fimbria-fornice ratti erano imprecise e incontrato posizioni errate o restituito nella nuova posizione, seguendo la corda (fig. 10 B).

Figure:

Figura 1. A, La tabella di foraggiamento che illustrano la posizione del foro rifugio (F) e una stringa in una delle sue configurazioni con un pellet cibo situata alla sua estremità. B, un esempio della stringa che i ratti rintracciato e pellets cibo che portarono indietro al rifugio. C, Un esempio di un topo inseguimento lungo la corda al pellet cibo.

Maschere Figura 2. (A) e benda (B). Entrambi i tipi di cappelli sono fissati ad un testa ratti da collari in velcro. Un sottogola elastico tiene il copricapo contro il viso di un topo, ma consente ancora il ratto di aprire la bocca e masticare.

Figura 3. Illustrazioni del ritorno traiettorie (linee continue) del controllo (in alto) e fimbria-fornice (FF) ratti lungo una stringa profumata nella condizione benda. La linea tratteggiata è una stringa nonscented.

Figura 4. A, I ratti viaggiato una delle cinque distanze lineari di trovare un pellet cibo. La stringa di profumo è stato rimosso quando hanno raggiunto il pellet. Cibo B, errori in funzione della distanza del viaggio di ritorno (media e SE) consisteva in una visita ad un foro sbagliato. C, latenze di tornare a casa in funzione della distanza ( . medio e SE) FFB, Fimbria-fornice benda; FFV, fimbria-fornice visione; CV, il controllo visivo, CB, controllo benda.

Figura 5. Turning angoli dei ratti dopo il recupero degli alimenti in funzione della distanza percorsa per raggiungere il cibo. Si noti che la fimbria-fornice ratti sono stati imprecisi a tutte le distanze, quando gli occhi bendati.

Figura 6. Ruotando le strategie di controllo e di fimbria-fornice ratti sul recupero di un alimento a pellet quando la stringa di profumo è stato rimosso. Il ratto di controllo si estende in avanti per recuperare il cibo e poi si ritrae all'indietro e perni di fronte al rifugio. La fimbria-fornice topo si avvicina al cibo e non riesce a ruotare di nuovo il percorso di ritorno.

Figura 7. A, Tre poligono tracce stringa che i ratti erano tenuti a seguire. B, tempo (media e SE sui tre problemi) impiegato a percorrere al cibo (Out) e ritorno (Indietro) controllo e fimbria-fornice (FF) ratti in condizioni di maschera e gli occhi bendati. C, la distanza percorsa per raggiungere il cibo dal controllo e fimbria-fornice ratti in condizioni mascherati e gli occhi bendati. La parte superiore delle barre grigie (Out) rappresenta la distanza del cibo lungo la corda. La parte inferiore delle barre grigie (indietro) rappresenta la più breve distanza dal cibo al rifugio a casa. Si noti che le prestazioni dei gruppi è molto simile e si avvicina la stringa fuori e distanza più breve di nuovo, ad eccezione delle prestazioni di ritorno della fimbria-fornice ratti quando gli occhi bendati.

Figura 8. A, Homeward traiettorie per il controllo e la fimbria-fornice (FF) ratti sotto la luce della stanza e la luce a infrarossi su un problema poligono stringa. Ritorni di fimbria-fornice ratti sono stati imprecisi nel buio, perché erano in gran parte seguono il profumo di nuovo al rifugio. Latenze di ritorno erano cattivi e SE. Notare le latenze significativamente più lunghi del fimbria-fornice ratti sotto luce infrarossa.

Figura 9. A, Una stringa guidato dal foro rifugio ad un circuito ottagonale sul quale non c'era cibo. Una volta che il topo era l'ottagono, la stringa di connessione alla gabbia di casa è stato rimosso. B, percorsi di viaggio da parte di controllo e fimbria-fornice ratti. Si noti che i ratti di controllo media un cerchio sul ottagono prima di tornare a casa la gabbia, mentre la fimbria-fornice ratti fatto molti giri intorno dell'ottagono. C, Tempo (media e SE) hanno trascorso in viaggio per l'ottagono per il controllo e la fimbria-fornice ratti.

Percorsi Figura 10. Destinazioni e di controllo e di fimbria-fornice ratti, quando la gabbia a casa è stato spostato in una nuova posizione (rifugio ombreggiato). Si noti che nella condizione maschera in cui i ratti potevano vedere, i ratti più controllo e tutti fimbria-fornice ratti portato il cibo alla posizione vecchia casa. Nella condizione benda in cui i topi non poteva vedere, tutti i ratti di controllo svolte cibo alla posizione nuova casa attraverso un percorso diretto, mentre fimbria-fornice ratti raggiunto altri buchi nelle vicinanze o seguite la corda alla posizione nuova casa.

Discussion

Gli esperimenti esaminato il contributo dell'ippocampo di pilotaggio contro navigation navigazione stimata sfruttando un compito romanzo in cui sono stati challanged ratti a tornare a casa dopo un viaggio di andata dopo una serie profumata dal loro rifugio a pellet alimento situato alla fine della stringa. Ratti di controllo navigare in modo efficiente utilizzando strategie di calcolo sia spaziali che morti. I ratti con lesioni fimbria-fornice riesce a passare con una strategia spaziale, ma hanno perso di valore, quando costretti ad utilizzare navigazione stimata. Questi risultati sono coerenti con l'ipotesi che l'integrità della formazione dell'ippocampo è essenziale per la navigazione stimata. Ciò può anche essere la prima dimostrazione di monitoraggio in un animale diverso dal cane.

Compito richiede

La caratteristica innovativa di questo studio era l'uso di una stringa profumata che ha permesso ai soggetti di tracciare un percorso odore di una pastiglia cibo. L'uso di tracciamento semplificare l'analisi del comportamento di homing dei topi 'in diversi modi. In primo luogo, il percorso verso l'esterno dei topi 'e la stecca sono specificati. I ratti sono in grado di utilizzare spunti superficie olfattiva (Maaswinkel e Whishaw, 1999), e quindi l'uso di una stringa profumata li costringe a concentrarsi su un segnale particolare. In secondo luogo, tutti i ratti potevano essere presentati con esattamente lo stesso percorso verso l'esterno. Ciò elimina la variabilità che si verifica quando prendono le rotte verso l'esterno casuale e individuale in cerca di cibo in modo casuale trova. Il terzo una caratteristica importante della procedura è che è stato possibile determinare quando i topi acceso spunti e strategie di navigazione tra il viaggio di andata e ritorno. Nel corso dello studio, i ratti hanno ricevuto un gran numero di problemi di monitoraggio, che comprendeva tracce lineari, tracce poligono, e una traccia ottagonale. Qual è stata simile in tutti i problemi, tuttavia, era il confronto che è stato fatto tra la capacità dei topi 'di navigare a casa quando hanno potuto usare indizi spaziali (la visione o l'olfatto) e la loro capacità di tornare a casa utilizzando i riferimenti navigazione stimata (quando gli occhi bendati o testato in luce infrarossa).

Cue uso

Quando sono stati avvistati, sia il controllo e la fimbria-fornice ratti viaggiato relativamente direttamente a casa dopo un viaggio tortuoso verso l'esterno. In tal modo, hanno probabilmente utilizzato stabile spunti spazio visivo per tornare alla loro base. Quando gli occhi bendati e presentati con un brano poligono, i ratti di controllo ancora preso una casa diretta via, ignorando la pista profumo e quindi "la chiusura del poligono." In questo modo sono stati probabilmente integrando l'auto-movimento spunti generati durante il viaggio verso l'esterno. In contrasto con la capacità dei ratti di controllo per passare da uno spazio per una strategia morto navigazione resa dei conti, compromissione della fimbria-fornice ratti 'in idiothetic navigazione è stata chiaramente rivelata, quando portavano bende o sono stati testati in luce infrarossa. Invece di prendere un percorso diretto a casa dopo aver seguito una traccia poligono, hanno trasferito la pista profumo e ripercorso il loro percorso verso la posizione di partenza. Di conseguenza, il loro percorso costretti a casa era così tortuoso come il loro percorso in uscita. Questa non era semplicemente una questione di comodo "prendere una casa facile percorso." Quando la pista profumo è stato rimosso, la fimbria-fornice ratti divenne disorientato, mangiato il loro cibo sul tavolo, e poi andava in giro quasi a casaccio fino a quando non riguadagnato il rifugio. Così, in una situazione in cui sono stati costretti a utilizzare una strategia di morti resa dei conti, non erano in grado di farlo. Questo risultato non riesce a confermare l'idea che i ratti dell'ippocampo preferenzialmente utilizzare un morto strategia di calcolo di navigazione (Pearce et al., 1998).

Conclusione

Ricerca contemporanea suggerisce che l'ippocampo gioca un ruolo centrale nel comportamento spaziale [ma vedi Squire (1992)], ma ci sono opinioni divergenti in merito questo ruolo (O'Keefe e Nadel, 1978; Worden, 1992;. Muller et al, 1996; Whishaw e Maaswinkel, 1998). La scoperta attuale sostiene l'idea che l'ippocampo svolge un ruolo nella navigazione stimata. Questa conclusione è coerente con precedenti suggerimenti che l'ippocampo contiene un quadro innata spaziale entro cui può generare vettori tra i punti (Whishaw et al, 1995a, b, 1997;. McNaughton et al, 1996;. Samsonovich e McNaughton, 1997). Anche se i risultati attuali sostenere un ruolo dell'ippocampo nella navigazione stimata, non sono in definitiva l'assegnazione di questa come funzione esclusiva. Animali dell'ippocampo sono anche ridotta ad imparare nuovi problemi spaziali, in cui le esigenze di memoria di lavoro sono alti (Shapiro e O'Connor, 1992; Angeli et al, 1993;. Whishaw e Jarrard, 1995, 1996). Questo può significare che morto aiuti calcolo informazioni nel passaggio tra un problema e l'altro (Whishaw et al., 1997), o può indicato che la riduzione di valore in navigazione stimata è solo un aspettodi una funzione ippocampale generale nel comportamento spaziale e la memoria (O'Keefe e Nadel, 1978).

Materials

Name	Type	Company	Catalog Number	Comments
Sodium pentobarbital	Reagent	Sigma-Aldrich	p3761-25g
Atropine methyl nitrate	Reagent	Sigma-Aldrich	a0382-5g
Rodent pellets	Animal food	BIO-SERV