Summary
Dans une tâche de suivi parfum de pilotage, la capacité des rats pour revenir à un refuge avec de la nourriture en utilisant une piste visuelle d'odeur ou de l'aide à l'estime dans l'infrarouge, le dossier intégré de mouvements précédents, démontre que l'hippocampe est nécessaire à l'estime.
Abstract
Pilotage et morts stratégies de navigation compter utilisent des constellations cue très différentes et des processus informatiques (Darwin, 1873; Barlow, 1964; O'Keefe et Nadel, 1978; Mittelstaedt et Mittelstaedt, 1980; Landeau et al, 1984;. Etienne, 1987; Gallistel, 1990; Maurer et Séguinot, 1995). Pilotage nécessite l'utilisation de la relation entre relativement stable externes (visuelles, olfactives, auditives) des indices, alors que dead reckoning nécessite l'intégration des signaux générés par l'auto-mouvement. Animaux d'obtenir l'auto-mouvement de l'information des récepteurs vestibulaires et, éventuellement, des récepteurs musculaires et articulaires, et copie efférente des commandes qui génèrent le mouvement. Un animal peut aussi utiliser les flux de contacts visuels, auditifs, et des stimuli olfactifs causés par ses mouvements. En utilisant une stratégie de pilotage d'un animal peut utiliser des calculs géométriques pour déterminer les orientations et les distances vers les lieux de son environnement, tandis que l'utilisation d'une stratégie de navigation à l'estime qu'il peut intégrer des signaux générés par ses mouvements précédents pour revenir à un endroit situé juste à gauche. Dead reckoning est familièrement appelé «sens de l'orientation» et «sentiment de distance."
Bien qu'il n'y ait des preuves considérables que l'hippocampe est impliqué dans le pilotage (O'Keefe et Nadel, 1978; O'Keefe et Speakman, 1987), il ya aussi des preuves de comportement (Whishaw et al, 1997;. Whishaw et Maaswinkel, 1998; Maaswinkel et Whishaw, 1999), la modélisation (Samsonovich et McNaughton, 1997), et électrophysiologiques (O'Mare et al, 1994;. Sharp et al, 1995;. Taube et Burton, 1995; Blair et Sharp, 1996; McNaughton et al ., 1996; Wiener, 1996; Golob et Taube, 1997) des études que la formation hippocampique est impliquée dans l'estime. La contribution relative de l'hippocampe aux deux formes de navigation est encore incertain, cependant. Ordinairement, il est difficile d'être certain que l'animal est d'utiliser un pilotage par rapport à une stratégie de navigation à l'estime parce que les animaux sont très flexibles dans leur utilisation des stratégies et des indices (Etienne et al, 1996;. Dudchenko et al, 1997;. Martin et al ., 1997; Maaswinkel et Whishaw, 1999). L'objectif de l'démonstrations vidéo présents était de résoudre le problème de la spécification de cue, afin d'examiner la contribution relative de l'hippocampe dans l'utilisation de ces stratégies. Les rats ont été entraînés dans une nouvelle tâche dans laquelle ils ont suivi linéaire ou polygonale sentiers parfumés pour obtenir un gros aliments granulés cachés sur un terrain ouvert. Parce que les rats ont une propension à porter la nourriture vers le refuge, la précision et les indices utilisés pour retourner à la base de la maison ont été variables dépendantes (Whishaw et Tomie, 1997). Pour forcer un animal à utiliser la stratégie aa dead reckoning pour atteindre son refuge avec la nourriture, les rats ont été testés lors les yeux bandés ou sous une lumière infrarouge, une longueur d'onde spectrale dans laquelle ils ne peuvent pas voir, et dans certaines expériences de la piste de parfum a été en outre enlevé une fois une animal atteint de la nourriture. Afin d'examiner la contribution relative de l'hippocampe, fimbria-fornix (FF) des lésions, qui perturbent le flux d'information dans la formation hippocampique (Bland, 1986), affecte la mémoire (Gaffan et Gaffan, 1991), et de produire des déficits spatiale (Whishaw et Jarrard, 1995), ont été utilisés.
Protocol
Animaux
Douze femelle adulte rats Long-Evans (Université de Lethbridge vivarium), pesant 250-300 g, ont été logés dans des groupes dans des cages grillagées dans un laboratoire à température ambiante maintenue à 20-21 ° C et éclairée sur un hr 12 clair / sombre cycle (8 heures-20 heures). Six rats ont reçu opérations imposture et six ont reçu fimbria-fornix lésions avant le test.
Chirurgie
Pour la chirurgie stérile, les rats ont été anesthésiés avec du pentobarbital sodique (40 mg / kg, ip) et de l'atropine méthyl nitrates (5 mg / kg, ip). Pour faire fimbria-fornix lésions, 1,5 mA cathodique actuelle a été adoptée pendant 40 secondes grâce à 00 broches inox insectes d'acier, isolé avec epoxylite sauf à la surface de leurs conseils. Les lésions ont été faites sur deux sites dans chaque hémisphère en utilisant les coordonnées en référence à bregma et la surface de la mère: 1,3 mm en arrière, latéral 1,5 mm et 3,6 mm ventrale et postérieure 1,5 mm, 0,5 mm latéral et 3,3 mm ventrale (Whishaw et Jarrard, 1996). Les rats témoins ont reçu une anesthésie seulement, et pour 48 h après l'opération, les rats étaient médicamenteux pour le contrôle de la douleur.
Toute utilisation des animaux est conforme aux protocoles approuvés par l'Université de Lethbridge et de protection des animaux Comité utilisation.
Alimentation
D'alimentation a été restreint pour assurer les rats à 90% de leur poids corporel prévu. Grand boulettes de rongeurs (750 mg) (Bio-Serv, Frenchtown, NJ), ont été utilisés pour récompenser lors des tests comportementaux. Rats fiable transporter ces pastilles à un refuge pour manger (Whishaw et al., 1995a, b). Après avoir testé chaque jour, les rats ont été nourris avec des granulés supplementally LabDiet rongeurs de laboratoire dans leur cage.
Un appareil
Le champ ouvert composé d'un 204 cm de diamètre de table circulaire en bois, semblable à un appareil une Barnes tests spatiaux (Barnes, 1979), qui a été peint 64 cm blanc et élevée au-dessus du sol (Whishaw et Maaswinkel, 1998). Huit 11,5 cm de diamètre des trous ont été coupés dans le tableau, équidistants autour de son périmètre et centré 13,5 cm du bord de la table (Fig. 1 A). Une cage, semblable à une cage de rat, pourrait être insérée sous un trou pour servir de refuge. L'appareil a été localisé dans une chambre de test dans lequel les indices nombreuses, y compris les fenêtres couvertes par des stores, des compteurs, d'un réfrigérateur, placards, un bureau avec des ordinateurs, etc, étaient présents. Une caméra est située au-dessus du centre de la table afin que le comportement des animaux pourrait être videorecorded (Whishaw et Tomie, 1997).
Strings et le parfum
Les rats ont été formés pour suivre une chaîne parfumés à l'alimentation en granulés. La chaîne a été; 2 mm de diamètre, mais des morceaux ont été de longueur variable et ont été placés sur la table pour former des motifs variables sur la table (Fig. 1 A, B). Les cordes étaient parfumés à l'extrait d'amande. L'odeur est restée sur la corde pendant 20 minutes après qu'il a été effacé sur la ficelle avec un morceau de gaze imbibée de coton. Des expériences préliminaires ont indiqué que des rats entraînés à suivre la chaîne parfumés (Fig. 1 C) n'a pas suivi une voie d'odeur laissée par un morceau de ficelle qui venait d'être enlevé.
Masques et bandeaux
Masques et bandeaux, utilisée pour contrôler l'utilisation des rats de repères visuels, ont été construits de feutre et attaché par un collier velcro fixe autour d'un rat (Fig. 2). Ils étaient fixés sur le visage d'un rat par une mentonnière élastique qui a été attachée au collier du cou. La ceinture élastique est souple de sorte qu'un rat pouvait saisir boulettes de nourriture avec sa bouche et de mastiquer et les avaler. Un masque a permis de voir les rats, alors que les yeux bandés une vision obstruée. L'efficacité de la bande les yeux a été testé sur des rats entraînés à nager jusqu'à une plate-forme visible situé dans une piscine. Rats bien formés porter un masque nagé directement à la plateforme à partir de n'importe quel point de départ à la périphérie de la piscine, tandis que des rats portant le bandeau nageaient autour du bord de la piscine ou nager un peu au hasard. Les rats ont été adaptés à des masques et des bandeaux en leur faisant porter le vêtement pendant au moins 30 min / jour pendant 5 jours avant le test. Avant les essais officiels, un masque ou un bandeau sur les yeux a été mis sur les animaux pendant 30 min avant le test.
Test infrarouge En plus de tester les rats alors que leur vision était obstruée par des bandeaux, certaines de ces expériences ont été réalisées sous la lumière infrarouge. La salle d'essai était la preuve la lumière, et les lumières de la pièce ont été désactivés. Sous une lumière infrarouge, les mouvements des animaux ont été enregistrés avec une caméra Sony infrarouge. L'expérimentateur a utilisé un spotter infrarouge pour s'orienter dans la salle de test.
Formation
Toutes les formations a été réalisée avec droites sentiers parfumés. Un morceau de ficelle de longueur variable, parfumée avec unelmond extraire, était étendu à partir du bord du trou de refuge et a conduit à l'alimentation en granulés (Fig. 1). Initialement, la chaîne a été assez court (10 cm) et conduit dans des directions différentes, mais que les animaux sont devenus compétents dans la suite de la chaîne, sa longueur a été augmentée jusqu'à 0.150 cm. Formation a duré 14 jours, date à laquelle les rats ont été compétent en suivant la chaîne à récupérer de la nourriture sous les deux masque et les yeux bandés conditions.
Analyse
Le comportement des rats a été filmé sur l'ensemble des tests. De procès en cours et les enregistrements vidéo des mesures comportementales suivantes ont été faites.
Corrigez essai. Un essai a été un bon d'essai pendant laquelle un rat a trouvé une alimentation en granulés et est retourné directement au trou de départ sans s'arrêter à un trou de sortie potentielle d'autres.
Retrieval. Une extraction a été définie comme une sortie de la cage et un retour à une alimentation en granulés.
Erreur. Un essai incorrect a été celui au cours duquel un rat a trouvé une alimentation en granulés, mais s'est arrêté à une des sorties les autres potentiels avant de retourner à la sortie de son excursion, qui a commencé. Un rat est réputé avoir arrêté à une sortie si son museau a été porté à l'intérieur de 2 cm d'un trou (erreurs étaient habituellement sans ambiguïté, car les rats arrêté et inséré leurs têtes dans les trous). Dans certaines expériences, si le rat a suivi la maison chaîne, plutôt que de prendre une route plus directe, qui a été classée comme une erreur.
Voyage à distance. Les distances aller et retour ont été analysés avec un dispositif de suivi des mouvements de calculer la distance parcourue.
Les temps de réponse. Utilisant un chronomètre, un observateur enregistrées séparément le temps nécessaire pour trouver une alimentation en granulés et le temps pris pour revenir à la cage à la maison avec de la nourriture.
Rubrique angles. Mesures d'angles de cap ont été faites après un rat récupéré une pastille nourriture et a commencé son chemin du retour voyage. Une fois que le rat avait déménagé une seule longueur du corps avec la nourriture, l'angle qu'il était orienté, mesurée par l'axe longitudinal du corps par rapport à la ligne la plus directe vers le refuge de l'animal, a été mesurée.
L'analyse statistique
Groupe des comparaisons ont été faites par ANOVA et des tests t (Winer, 1962).
Histologie
À la fin de l'expérimentation, les rats ont été profondément anesthésiés et perfusés avec du sérum physiologique et une solution saline de formol, et les cerveaux ont été enlevés et stockés dans un 30% de saccharose-formol solution. Les cerveaux ont été coupées en 40 sections pm sur un cryostat, et des articles de remplacement ont été colorées avec le violet de crésyl et pour l'acétylcholinestérase.
Procédure
Les essais ont débuté fois les rats ont été de manière fiable la chaîne suivante pour récupérer la nourriture. Les quatre essais suivants ont été administrés. Retour de précision sur une piste parfum linéaire. Une chaîne parfumées 125 cm de long et d'une chaîne non parfumé de la même longueur ont été à la fois tendu en ligne droite sur la table. L'emplacement des cordes variées d'un essai à, et les essais ont été donnés dans un ordre pseudo-aléatoire, avec un essai donné chaque jour. Chaque rat a reçu trois essais, tout en portant un masque et trois essais tout en portant un bandeau sur les yeux. Retour de précision sur une piste linéaire avec un parfum enlevé. Les rats ont été testés avec des cordes de longueur 20, 30, 50, 100 et 150 cm. Strings ont été placés sur la table afin que l'une des extrémités a été à la distance de la cible et l'autre conduit dans le refuge des rats »et ensuite à l'expérimentateur. Une fois un rat atteint l'alimentation en granulés, la chaîne a été doucement tiré de la table. Tous les rats ont reçu trois essais portant des masques et trois essais portant un bandeau à chacune des distances. Ordre de présentation à distance variées d'un essai à la direction comme chaîne. Retour de précision d'une piste parfum polygone. Les rats ont reçu quatre tests avec la piste parfumée placée sur la table dans un schéma polygonal (courbes ou angulaires). La longueur, la direction, et le modèle de l'arrangement de cordes étaient différents pour chaque test, mais dans tous les cas de la maison à distance de l'emplacement de la nourriture a été beaucoup plus courte que la distance à cordes. Pour trois tests, les rats effectuée une fois avec des masques et une fois avec les yeux bandés. Pour le quatrième essai, les rats ne portait pas de casque, et un essai a été donnée à la lumière normale et un essai a été donnée à la lumière infrarouge. Voyage à distance sur une piste parfum octogonale. La chaîne dirigée de la cage de refuge et ensuite formé un octogone (75 cm de diamètre) au centre de la table. Aucune alimentation en granulés était présent. Chaque rat a reçu un procès en vertu de lumières de la pièce sur un jour et un autre procès en vertu de la lumière infrarouge sur une deuxième journée. Une fois un rat atteint l'octogone, la chaîne reliant le refuge avec tIl octogonale a été supprimé. Si un rat quitté l'octogone et entra dans le refuge le procès était terminé. Si un rat complété quatre rotations complètes autour de l'octogone, le procès a été clos en supprimant le rat. Test de partir d'un emplacement roman, avec et sans vision. Chaque rat a complété deux essais suivants de la chaîne parfumées d'un endroit roman. D'un procès, les rats portait un masque, et sur le second procès, ils portaient des bandeaux.
Générale des observations comportementales
Après un rat dans une cage de réfugié a été placé sous un trou, le rat généralement fourré sa tête hors du trou d'un certain nombre de fois avant qu'il est sorti. Il est sorti par lui-même tirant vers le haut avec ses pattes de devant et poussant avec ses pattes de derrière. Une fois sur la table, il fit une pause et numérisé la table à la recherche de la chaîne parfumée. Sur ses allers il marchait le long de la chaîne, dont il renifle avec latéraux mouvements de balayage de la tête. Si un rat dévié loin de la chaîne, il est rapidement encerclé de déplacer la chaîne. Une fois un rat a trouvé un morceau de nourriture, il la saisit dans sa bouche et partit pour le refuge. Une fois qu'il est arrivé au refuge, il introduit sa tête dans le trou et ajusté la position de ses pieds pour qu'il puisse descendre dans la cage sous le trou. En général, chez la vitesse de déplacement a été plus rapide que la vitesse de déplacement hors. Si le rat a été de porter un masque de sa vitesse de déplacement a été légèrement plus lent que quand il a été aperçu, à la fois lorsque le suivi et le retour au refuge. Voyage dans la vitesse de la lumière infrarouge a été généralement plus rapide que la vitesse de déplacement dans des conditions masqués. Dans toutes les expériences, les différences entre les groupes majeurs ont été causés par la très mauvaise performance des rats fimbria-fornix quand ils ne pouvaient pas utiliser la vision ou l'olfaction. Bien que les rats fimbria-fornix ont pu rentrer chez eux plus rapidement à la lumière et de suivre la chaîne vers le refuge en l'absence de vision, ils se sont perdus et souvent mangé leur nourriture sur la table en l'absence de ces indices.
L'exactitude de retour sur une piste linéaire parfum
Pour évaluer la précision de suivi, une chaîne linéaire parfumées et une chaîne linéaire nonscented ont été placés sur la table. Sur tous les essais, quand masqués et les yeux bandés, à la fois le contrôle et les rats fimbria-fornix suivi la chaîne parfumés à la nourriture et ignoré la chaîne nonscented. Ils ont aussi renvoyé directement vers le refuge, le long du chemin de la corde parfumée. La figure 3 illustre les voies de retour du contrôle et de fimbria-fornix rats sur un problème de suivi. Bien qu'il n'y avait pas de différences entre les groupes, il y avait des différences significatives dans les temps de réponse. Les rats ont été plus rapides dans le masque que dans la condition yeux bandés (F (1,10) = 10,4, p <0,01), et ils étaient plus rapides dans le retour à la cage à la maison avec de la nourriture que ce qu'ils étaient en voyage à l'extérieur de la nourriture ( F (1,10) = 2,7, p <0,05).
L'exactitude de retour sur une piste linéaire avec un parfum enlevé
Les rats ont été présentés avec des cordes de longueurs différentes (fig. 4 A), et les cordes ont été retirés, comme les rats compris la nourriture, ce qui nécessite que le retour des rats, sans parfum de la piste, soit avec la vision ou les yeux bandés. Les principales conclusions ont été que les rats témoins ont été aussi précis dans des conditions de vue et les yeux bandés. Lorsque voyants, les rats fimbria-fornix effectué presque aussi bien que les rats témoins, quand les yeux bandés, ils ont fait plus d'erreurs, avaient plus retourner fois, et avait plus déviantes directions rubrique que lorsqu'ils voyants et que ne les rats témoins. Erreurs Une mesure des erreurs, des visites aux trous incorrectes sur le voyage de retour, a donné des effets significatifs du groupe (F (1,10) = 26,1, p = 0,005), la condition visuelle (F (1,10) = 23,8, p = 0,006 ), et l'état visuel en groupe (F (1,10) = 23,8, p = 0,006). Tous ces effets étaient attribuables à des erreurs faites par les rats fimbria-fornix (Fig. 4B). Il y avait aussi des effets significatifs de la distance parcourue par rapport à l'arrière (F (4,40) = 3.81, p = 0,01) et la distance par groupe (F (4,40) = 3,8, p = 0,01). L'effet d'interaction a été principalement attribuable à la performance beaucoup plus pauvres du groupe de fimbria-fornix dans la condition yeux bandés que dans la condition voyants. Les rats fimbria-fornix fait faire des erreurs dans la lumière, mais ces erreurs se sont produites principalement lorsque les cordes sont adjacents à d'autres trous, plutôt que quand ils ont occupé le centre de la planche. Observé fimbria-fornix rats avaient une forte tendance à s'arrêter à trous incorrectes si elles étaient à côté de leur maison itinéraire.
Temps
Une mesure du temps nécessaire pour retourner au refuge avec la nourriture a donné un effet significatif du groupe (F (1,10) = 15,171, p = 0,003), la condition visuelle (F (1,10) = 15,5, p = 0,028) , et l'état visuel en groupe (F (1,10) = 15,1, p = 0,003). Tous les imporeffets te de son temps étaient attribuables aux rendements lente des rats fimbria-fornix quand ils avaient les yeux bandés (fig. 4 C). Sur de nombreuses épreuves qu'ils ont perdu leur chemin, mangé leur nourriture, et seulement atteint le refuge après promenades aléatoires autour de la table d'alimentation. Bien que les rats fimbria-fornix retourné plus rapidement à la distance la plus courte, l'effet de la distance n'a pas tout à fait significatif (F (4,40) = 2.49, p = 0,058).
Rubrique angle
Rubrique angles, composé de la direction du rat après un voyage a une longueur de corps avec les produits alimentaires par rapport à la direction en ligne droite à la nourriture, sont résumées par le groupe, l'état, et la distance de la figure 5. Il ya eu d'effets significatifs de groupe (F (1,10) = 14,9, p = 0,003), la condition visuelle (F (1,10) = 13,8, p = 0,004), et l'état visuel en groupe (F (1,10) = 13,1, p = 0,05). Ces effets ont été causées par des angles plus déviantes des rats avec des lésions de FF. Il y avait aussi des effets significatifs de la distance parcourue pour atteindre la nourriture (F (4,40) = 4.44, p = 0,04) et la distance parcourue par le groupe (F (4,40) = 2.94, p = 0,03). Ces effets étaient attribuables à des angles plus déviantes position de la fimbria-fornix yeux bandés rats à des distances plus longues. Lorsque l'analyse du comportement de la manière dont les rats récupéré de la nourriture et se retourna vers la maison a été examiné, les différences ont été observées entre les mouvements tournants pris par le contrôle et fimbria-fornix chez le rat (Fig. 6). Les rats témoins généralement tendue vers l'avant pour récupérer la nourriture, puis recula le long de l'axe principal de leur corps afin qu'ils faisaient face dans la direction d'où ils étaient venus. Avant d'étirement était beaucoup moins évident chez les rats fimbria-fornix, qui n'a pas de recul et tourner, mais simplement pivoter comme ils marchaient. Dans des conditions yeux bandés, la première réaction des rats fimbria-fornix avec la nourriture était souvent de commencer à manger avant de tenter de rentrer chez eux. Comtes de savoir si les rats recula le long de leur trajet aller ou déplacé dans une autre direction a donné un effet de groupe significatif (F (1,10) = 39,2, p <0,001).
Retour de l'exactitude des pistes parfum polygone
Les rats ont été testés sur les trois polygones dans des conditions masqués et les yeux bandés (fig. 7 A). Les temps de réponse et les distances aller et retour ont été en moyenne pour les trois problèmes. Les principales conclusions ont été que les rats témoins ont pris la route la plus directe à domicile dans les deux conditions masqués et les yeux bandés, tandis que les rats fimbria-fornix pris la route directe à domicile que lorsqu'ils ont été repérés. Un examen du comportement des rats ont montré que des rats à la fois de contrôle et fimbria-fornix suivi de la chaîne à l'aller dans les deux masque et les yeux bandés conditions. Les rats témoins toujours retourné directement au trou de départ via l'itinéraire le plus court dans des conditions à la fois visuelle et les yeux bandés. Le groupe fimbria-fornix retourné directement à la maison quand voyants, mais quand les yeux bandés, ils ont suivi la piste Accueil parfum. En conséquence, la distance vers l'extérieur pour les deux groupes de rats dans les deux conditions était très similaire à la longueur de la chaîne vers l'extérieur. Le chemin du retour à distance pour le contrôle et voyants fimbria-fornix rats était très proche de la plus courte distance vers le trou de départ. La distance de déplacement de l'bandés fimbria-fornix rats a été beaucoup plus longue que la distance chaîne de retour. Ce fut parce que beaucoup des rats ont quitté cours et ont dû trouver leur chemin de retour à la chaîne, ou bien ils ont encerclé, comme s'il cherchait le refuge, avant qu'ils ont atteint.
Masques ou bandeaux
Bien que les temps Voyage n'y avait aucun effet de groupe pour le temps (F (1,20) = 3.39, p = 0,09, les effets de la condition visuelle (F (1,10) = 40, p = 0,001) et la direction parcourue (F (1 , 20) = 5,0;.. p = 0,49) étaient significatifs Les rats fimbria-fornix étaient plus rapides lors de leurs voyages vers l'extérieur que ne l'étaient les rats témoins, en particulier dans la condition masque, et il n'y avait pas d'effets sur les yeux bandés au sein des groupes Qu'est-ce peut-être plus important encore, les interactions entre le groupe et l'état visuel (F (1,10) = 20,5, p = 0,001) et le groupe s'est rendu par la direction (F (1,10) = 10,8, p = 0,008) étaient significatifs Les interactions sont attribuables. un ralentissement de retours dans les deux contrôler et fimbria-fornix rats dans la condition yeux bandés et les temps de retour particulièrement lent pour les rats fimbria-fornix dans la condition yeux bandés (fig. 7 B).
Voyage à distance
Analyse de la distance de déplacement a donné des effets significatifs pour l'ensemble des principaux effets, les groupes (F (1,20) = 13,8, p = 0,004), la condition visuelle (F (1,10) = 24, p = 0,001), et la direction (F (1,20) = 16,3, p <0,002). Outwardistances à parcourir dans les deux groupes d dans les deux conditions visuelles étaient similaires et la distance approximative de chaîne, mais il y avait des différences de groupe dans Homeward distance, comme indiqué par l'interaction significative entre le groupe par la condition visuelle (F (1,10) = 14,92, p = 0,003), groupe par la direction (F (1,10) = 7.52, p = 0,001), et la vision par la direction (F (1,10) = 5,9, p = 0,03). Il n'y avait aucun effet de bander les yeux sur le chemin du retour des voyages du groupe de contrôle, dont le voyage de retour se rapprochait de la distance de la maison itinéraire le plus court, mais le groupe fimbria-fornix eu de longs trajets où les yeux bandés (fig. 7 C).
Chambre ou la lumière infrarouge
Les rats ont reçu un problème de polygones sous la lumière ambiante et un autre sous la lumière infrarouge, et leurs voies de retour sont illustrés dans la Figure 8. Tous les six rats de contrôle retourné directement à la maison dans des conditions claires et sombres, alors que cinq des rats fimbria-fornix retournés directement à domicile dans des conditions de lumière. Tous les rats fimbria-fornix rentrés chez eux le long de la piste dans le noir (fig. 8 A). Comme cela s'est produit dans les conditions les yeux bandés, les latences de retour pour les rats fimbria-fornix dans l'obscurité étaient significativement plus élevés que les latences pour les rats fimbria-fornix dans la lumière ou pour le groupe témoin ni dans la lumière ou obscurité (p <0,01) (fig 8. B).
Voyage à distance sur une piste octogonale
Les rats ont été autorisés à accéder à une des voies octogonale via un pont de chaînes. Une fois qu'ils étaient sur la piste octogonale, le pont reliant à leur domicile a été enlevée (fig. 9 A). Les rats témoins font chacun un voyage unique autour de la piste, et quand ils sont arrivés de retour à l'endroit de départ, sans trouver de la nourriture, ils sont allés au trou de refuge et entrée dans la cage refuge. Les rats fimbria-fornix fait de nombreux voyages autour de l'octogone (fig. 9 B), et la plupart ont été enlevés à la fin de leurs circuits quatrième. Ainsi, les rats témoins ont fait moins de cercles autour de l'octogone (contrôle moyenne = 1 vs FF moyenne = 3,83) et a passé beaucoup moins de temps de suivi de la chaîne (F (1,10) = 15,3, p = 0,003) que les fimbria-fornix les rats (fig. 9 C).
Test de partir d'un emplacement roman, avec et sans vision
Les routes de retour et les choix faits par le contrôle et la fimbria-fornix rats dans les tests qui leur cage refuge a été déplacé vers un nouvel emplacement sont montrés dans la figure 10. Lorsque masqués, tous les rats, à l'exception de deux rats de contrôle, retourné à l'endroit familier à domicile (fig. 10 A). Les deux rats témoins retournés directement à l'emplacement nouveau domicile. Lorsque les yeux bandés, tous les rats de contrôle retournées par des chemins assez directe vers le nouvel emplacement. Les rats fimbria-fornix étaient inexactes et rencontré endroits incorrects ou retourné à l'endroit de nouveaux en suivant la chaîne (fig. 10 B).
Chiffres:
Figure 1. A, B, Le tableau butinage indiquant l'emplacement du trou de refuge (F) et une chaîne dans une de ses configurations avec une boulette de nourriture située à son extrémité., Un exemple de la chaîne que les rats suivis et boulettes de nourriture qu'ils reportée au refuge. C, un exemple d'un rat de suivi le long de la chaîne à l'alimentation en granulés.
Masques Figure 2. (A) et les yeux bandés (B). Les deux types de couvre-chefs sont fixées à une tête de rat par des colliers en velcro. Une mentonnière élastique permet de maintenir le casque contre le visage d'un rat, mais permet toujours le rat d'ouvrir sa bouche et de mastiquer.
Figure 3. Illustrations des trajectoires Homeward (trait plein) de la commande (en haut) et fimbria-fornix (FF) chez le rat le long d'une chaîne de parfum dans l'état bandeau. La ligne pointillée est une chaîne nonscented.
Figure 4. A, Les rats voyagé l'un des cinq distances linéaires de trouver une alimentation en granulés. La chaîne de parfum a été enlevé quand ils ont atteint la nourriture granulés. B, erreurs en fonction de la distance sur le chemin du retour (moyenne et SE) a consisté en une visite à un trou incorrecte. C, les latences de rentrer chez eux en fonction de la distance ( . moyenne et SE) FFB, Fimbria-fornix les yeux bandés; FFV, fimbria-fornix vision; CV, contrôle de la vision, CB, le contrôle de bandeau.
Figure 5. Turning angles de rats après extraction de l'alimentation en fonction de la distance parcourue pour atteindre la nourriture. Notez que les rats fimbria-fornix étaient inexactes à toutes les distances où les yeux bandés.
Figure 6. Turning stratégies de contrôle et de fimbria-fornix rats sur la récupération d'une pastille alimentaire lorsque la chaîne de parfum a été retiré. Le rat de contrôle s'étend vers l'avant pour récupérer la nourriture et puis en arrière recule et pivote pour faire face au refuge. Le rat fimbria-fornix se dirige vers la nourriture et ne parvient pas à pivoter vers le chemin de retour.
Figure 7. Un, Trois pistes chaîne de polygones que les rats devaient suivre. B, l'heure (moyenne et SES sur les trois problèmes) prises pour rendre à la nourriture (Out) et retour (Back) de contrôle et de fimbria-fornix (FF) chez le rat dans des conditions de masque et les yeux bandés. C, la distance parcourue pour atteindre la nourriture par le contrôle et la fimbria-fornix rats dans des conditions masqués et les yeux bandés. La partie supérieure des barres grises (Out) représente la distance à la nourriture le long de la chaîne. La partie inférieure de la barre grise (Retour) représente la plus courte distance de la nourriture au refuge à la maison. Notez que les performances des groupes est assez similaire et se rapproche de la chaîne de sortir et la plus courte distance en arrière, à l'exception de la performance de retour de retour de la fimbria-fornix rats quand les yeux bandés.
Figure 8. A Homeward trajectoires pour le contrôle et fimbria-fornix (FF) rats sous la lumière ambiante et la lumière infrarouge sur un problème de chaîne polygone. Retours d'fimbria-fornix rats étaient inexactes dans l'obscurité, parce qu'ils étaient en grande partie après la chaîne de parfum de retour au refuge. Retour latences étaient méchants et SES. Notez les latences significativement plus long des rats fimbria-fornix sous la lumière infrarouge.
Figure 9. A, une chaîne dirigée par le trou de refuge à un circuit octogonale sur laquelle il n'y avait pas de nourriture. Une fois que le rat était sur l'octogone, la chaîne de le connecter à la cage a été enlevée. B, chemins Voyage fait par le contrôle et fimbria-fornix chez le rat. Notez que les rats témoins en moyenne un cercle sur l'octogone avant de revenir à la cage, tandis que les rats fimbria-fornix fait beaucoup de tours autour de l'octogone. C, le temps (moyenne et SE) consacré aux déplacements sur l'octogone pour le contrôle et fimbria-fornix rats.
Chemins Figure 10. Et les destinations de contrôle et de fimbria-fornix rat lorsque la cage a été déplacé vers un nouvel emplacement (refuge ombragé). Notez que dans l'état dans lequel le masque, les rats pouvaient voir, les rats plus de contrôle et tous les rats fimbria-fornix effectué la nourriture à l'endroit vieille maison. Dans la condition dans laquelle les yeux bandés, les rats ne pouvaient pas voir, tous les rats contrôles effectués alimentaires à l'emplacement nouveau domicile via une route directe, alors que fimbria-fornix rat atteint d'autres trous à proximité ou suivie de la chaîne à l'emplacement nouveau domicile.
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Discussion
Les expériences ont porté sur la contribution de l'hippocampe par rapport au pilotage de navigation à l'estime en exploitant une nouvelle tâche dans laquelle des rats ont été challanged pour retourner à la maison après un voyage vers l'extérieur après une série parfumée de leur refuge à une alimentation en granulés situé à l'extrémité de la chaîne. Les rats témoins navigué efficacement en utilisant des stratégies compter à la fois spatiale et de morts. Les rats avec des lésions fimbria-fornix navigué avec succès en utilisant une stratégie spatiale, mais ont été prêts douteux lorsque contraints d'utiliser dead reckoning. Ces résultats sont cohérents avec l'hypothèse que l'intégrité de la formation hippocampique est essentielle pour l'estime. Cela peut aussi être la première démonstration dans le suivi d'un autre animal que le chien.
Exigences de la tâche
L'originalité de cette étude était l'utilisation d'une chaîne de parfum qui a permis aux sujets de suivre une piste de l'odeur d'une boulette de nourriture. L'utilisation du suivi facilite l'analyse des rats comportement de retour dans un certain nombre de façons. Tout d'abord, les rats 'chemin vers l'extérieur et la queue sont spécifiés. Les rats sont très capables d'utiliser les indices de surface olfactive (Maaswinkel et Whishaw, 1999), et donc l'utilisation d'une chaîne parfumés les oblige à se concentrer sur un indice particulier. Deuxièmement, tous les rats pouvaient être présentés avec exactement le même trajet vers l'extérieur. Cela supprime la variabilité qui se produit quand ils prennent au hasard et chaque parcours vers l'extérieur dans la recherche de nourriture situées au hasard. Le troisième une caractéristique importante de la procédure, c'est qu'il a été possible de déterminer quand les rats mis indices et des stratégies de navigation entre le voyage aller et retour. Dans le cadre de l'étude, les rats ont reçu un grand nombre de problèmes de suivi, qui comprenait des pistes linéaires, des pistes de polygones, et une piste octogonale. Quel a été similaire dans tous les problèmes, cependant, était la comparaison qui a été faite entre la capacité des rats à naviguer maison quand ils pourraient utiliser des indices spatiaux (la vision ou l'olfaction) et leur capacité à rentrer chez eux en utilisant des signaux dead reckoning (lorsque les yeux bandés ou testé à la lumière infrarouge).
L'utilisation Cue
Quand ils ont été aperçus, tant le contrôle et les rats fimbria-fornix voyagé relativement directe à la maison après un voyage tortueux vers l'extérieur. Ce faisant, ils ont probablement utilisé des repères stables salle de visuels pour retourner à leur port d'attache. Lorsque les yeux bandés et présenté avec une piste de polygones, les rats témoins encore pris une route directe à domicile, en ignorant la piste parfum et donc "la fermeture du polygone." En agissant ainsi, ils étaient susceptibles d'intégrer les indices d'auto-mouvement généré à l'aller. Contrairement à la capacité des rats témoins de passer d'une spatiales pour une stratégie de navigation à l'estime, la dépréciation des rats fimbria-fornix dans idiothetic navigation a été révélé crûment quand ils portaient des bandeaux ou ont été testés à la lumière infrarouge. Plutôt que de prendre une route directe à domicile après avoir suivi une piste de polygones, ils déménagé la piste parfum et retracé son itinéraire de retour à l'emplacement de départ. Par conséquent, leur parcours à domicile est aussi tortueux que leur itinéraire en partance. Ce n'était pas simplement une question de pratique "en prenant une route facile à domicile." Lorsque la piste parfum a été retiré, les rats fimbria-fornix est devenu désorienté, mangeaient leur nourriture sur la table, puis se promenait presque au hasard jusqu'à ce qu'ils regagné le refuge. Ainsi, dans une situation dans laquelle ils ont été contraints d'utiliser une stratégie de navigation à l'estime, ils ont été incapables de le faire. Ce résultat ne confirme pas la suggestion que les rats hippocampique préférentiellement utiliser une stratégie de navigation à l'estime (Pearce et al., 1998).
Conclusion
La recherche contemporaine suggère que l'hippocampe joue un rôle central dans le comportement spatial [mais voir Squire (1992)], mais il ya des vues divergentes concernant ce rôle (O'Keefe et Nadel, 1978; Worden, 1992;. Muller et al, 1996; Whishaw et Maaswinkel, 1998). La conclusion actuelle soutient l'idée que l'hippocampe joue un rôle dans la navigation à l'estime. Cette conclusion est conforme aux suggestions antérieures que l'hippocampe contient un cadre innée spatiale au sein de laquelle il peut générer des vecteurs entre les points (Whishaw et al, 1995a, b, 1997;. McNaughton et al, 1996;. Samsonovich et McNaughton, 1997). Bien que les présents résultats confirment le rôle de l'hippocampe dans la navigation à l'estime, ils ne sont pas définitifs en attribuant cela comme une fonction exclusive. Animaux hippocampiques sont également altérées dans l'apprentissage de nouveaux problèmes spatial dans lequel les exigences de la mémoire de travail est élevé (Shapiro et O'Connor, 1992; Angeli et al, 1993;. Whishaw et Jarrard, 1995, 1996). Cela peut signifier que le sida morts informations compter de la transition entre un problème et le suivant (Whishaw et al., 1997), ou il peut a indiqué que la dépréciation de la navigation à l'estime n'est qu'un aspectd'une fonction générale de l'hippocampe chez le comportement spatial et la mémoire (O'Keefe et Nadel, 1978).
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Acknowledgments
Ce travail a été soutenu par l'Institut canadien de recherche en santé.
Materials
| Name | Type | Company | Catalog Number | Comments |
| Sodium pentobarbital | Reagent | Sigma-Aldrich | p3761-25g | |
| Atropine methyl nitrate | Reagent | Sigma-Aldrich | a0382-5g | |
| Rodent pellets | Animal food | BIO-SERV |
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