Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Click here for the English version

Biology

Видео демонстрация Сохранилось пилотирования, отслеживая Аромат но Нарушение Dead Reckoning После Бахромка-свода Поражения в Крыса

doi: 10.3791/1193 Published: April 24, 2009

Summary

В пилотировании задача отслеживания запах, способность крыс вернуться в убежище с пищей с помощью визуальных запах следа или с использованием счисление в инфракрасном свете, интегрированные данные о предыдущих движений, показывает, что гиппокамп является необходимым для счисления пути.

Protocol

or Start trial to access full content. Learn more about your institution’s access to JoVE content here

Животные

Двенадцать взрослых самок Long-Evans крыс (Университет Lethbridge вивария), весом 250-300 г, были размещены в группах в клетках сетки в лабораторию при комнатной температуре поддерживается на уровне 20-21 ° С и засветиться на 12 ч свет / темно- цикл (8 утра до 8 вечера). Шесть крыс получали фиктивный операций и шесть получили бахромкой-свода поражений перед испытанием.

Хирургия

Для стерильных хирургии, крыс под наркозом с фенобарбиталом натрия (40 мг / кг, внутрибрюшинно) и атропин метилнитрат (5 мг / кг, внутрибрюшинно). Для того, чтобы бахромкой-свода поражений, 1,5 мА катодный ток был принят в течение 40 секунд через 00 из нержавеющей стали насекомых булавками, изолированы epoxylite за исключением поверхности их советам. Поражения были сделаны в двух местах в каждом полушарии с использованием координат по отношению к брегмы и поверхности оболочки: 1,3 мм задние, боковые 1,5 мм и 3,6 мм вентрально и 1,5 мм задние, боковые 0,5 мм и 3,3 мм вентрально (Whishaw и Джаррард, 1996). Контрольных крыс получили анестезию только, и в течение 48 часов после операции крысам лекарственное для контроля боли.

Все животные были использованы в соответствии с протоколами, утвержденными университета Летбридж уходу и использованию животных комитета.

Кормление

Кормление был ограничен для поддержания крыс на 90% от их ожидаемого веса тела. Большой (750 мг) грызун гранулы (Bio-Serv, Френчтаун, Нью-Джерси), были использованы за вознаграждение в течение поведенческого тестирования. Крысы надежно выполнять эти гранулы в убежище для еды (Whishaw и соавт., 1995a, б). После тестирования каждый день, крыс кормили supplementally LabDiet лаборатории грызунов гранулы в их доме клетку.

Аппарат

Открытое поле состояло из 204-см диаметр кругового деревянный стол, похожий на пространственное аппарата тестирования Барнса (Barnes, 1979), который был окрашен в белый цвет и повышенный 64 см над уровнем пола (Whishaw и Maaswinkel, 1998). Восемь 11,5-см диаметра отверстия были вырезаны в таблице, расположенных эквидистантно по периметру и по центру 13,5 см от края стола (рис. 1). Клетки, похожие на дому клетке крысы, могут быть вставлены под отверстие, чтобы служить убежищем. Аппарат находится в тестовой комнате, в которой многие сигналы, в том числе окна покрыты жалюзи, счетчики, холодильник, шкафы, стол с компьютером и т.д., присутствовали. Камера была расположена над центром стола так, что поведение животных может быть videorecorded (Whishaw и Tomie, 1997).

Строки и запах

Крыс обучали следить душистые строку пищу пеллет. Строка, 2 мм в диаметре, но части были разной длины и были помещены в таблицу для формирования различных узоров на таблице (рис. 1, Б). Струны душистые с экстрактом миндаля. Запах остался на строку в течение 20 минут после ее уничтожили на строку с пропитанной кусок хлопчатобумажной марлей. Предварительные эксперименты показали, что крысы, обученные следовать душистые строки (рис. 1 С), не последовали запах тракта оставленные веревку, которая только что была удалена.

Маски и повязки

Маски и повязки, которые используются для контроля крыс использование визуальных сигналов, были построены из войлока и придаваемом воротник на липучке фиксированной вокруг крысы (рис. 2). Они крепились на лице крысы упругой ремешок для подбородка, которая была прикреплена к шее воротник. Эластичным ремешком была гибкой, чтобы крысы могли понять пищу гранулы при этом рот и жевать и глотать их. Маска позволило крысам, чтобы видеть, в то время как с завязанными глазами окклюзии видения. Эффективность завязанными глазами был протестирован на крысах обучение доплыть до видимых платформа расположена в бассейне. Хорошо обученные крыс в маске поплыл прямо на платформу Из любой точки на периферии бассейна, в то время как крысы носить повязку плавали по всему краю бассейна или плавали в бессистемно. Крыс, адаптированных к масках и повязки, путем проведения их носить одежду, по крайней мере 30 мин / день в течение 5 дней до начала тестирования. До официального испытания, маску или повязку был сделан на животных в течение 30 мин до процедуры.

Инфракрасный тестирование В дополнение к тестированию крыс, а их видение было окклюзии по завязанными глазами, некоторые эксперименты проводились в инфракрасном свете. Тест комнате было светло доказательства, и в комнате свет был выключен. Под инфракрасного света, движения животных были сделаны фотокамерой Sony ИК-порт. Экспериментатор использовали инфракрасный корректировщик ориентироваться в тестовой комнате.

Обучение

Все обучение было проведено с прямыми душистые трасс. Веревочку переменной длины, с ароматамиlmond экстракт, протянулась от края убежище отверстие и привело к пище гранул (рис. 1). Первоначально строка была довольно короткий (10 см) и привели в разные стороны, но, как животные стали опытными в следующей строке, его длина была увеличена до 0,150 см. Обучение длилось 14 дней, за это время крысы были опытными в следующей строке, чтобы получить пищу под маской как и с завязанными глазами условиях.

Анализ

Поведение крыс был снят на все тесты. Из текущих судебных процессов и видеозаписи следующие поведенческие показатели были сделаны.

Правильная суде. Правильные суд был судом в течение которого крысы обнаружили пищу пеллет и возвращен непосредственно в исходное отверстие, не останавливаясь на любой другой потенциальной ямы выхода.

Поиска. Поиска был определен как выход из клетки дома и вернуться с пищей гранул.

Ошибка. Неправильное судебное разбирательство в течение которого крысы найти пищу гранулы, но остановились на одном из других возможных выходов, прежде чем вернуться к выходу из которой его экскурсия началась. Крыса считается остановился на выходе, если его морда была доведена до толщины в 2 см от отверстия (ошибки, как правило, однозначна, поскольку крысы остановили и вставил голову в отверстия). В некоторых экспериментах, если крысы следуют строки домой, вместо того, более прямой путь, который был классифицирован как ошибку.

Путешествия расстояния. Наружу и домой расстояния были проанализированы с движения, устройство слежения для вычисления расстояния.

Время срабатывания. Используя секундомер, наблюдатель учитываются отдельно время, чтобы найти пищу пеллет и время, затраченное на возвращение в дома клетку с пищей.

Заголовок углов. Меры товарной позиции углы были сделаны после крысы получить пищу пеллет и начал свое путешествие домой. Как только крысы перебрались одна длина тела с пищей, угол, который он указывал, измеряется с помощью длинной оси тела животного по отношению к наиболее прямой линии убежище, была измерена.

Статистический анализ

Группа сравнения были сделаны с помощью дисперсионного анализа и т тестов (Винер, 1962).

Гистология

По завершении эксперимента, крысы были глубоко анестезии и перфузии физиологическим раствором и физиологическим раствором формалина, и мозги были изъяты и хранятся в 30% сахарозы-раствором формалина. Мозги были сокращены в 40 мкм разделы по криостата, и альтернативные Срезы окрашивали крезиловый фиолетовый и ацетилхолинэстеразы.

Процедура

Тестирование началось когда-то крыс были надежно следующие строки, чтобы получить пищу. Следующие четыре испытания были назначены. Вернуться на точность линейной дорожке аромат. Душистые строка 125 см в длину и без запаха строку той же длины, оба были вытягивается в прямую линию на столе. Расположение строк колебалась от испытания к испытанию, и испытания были приведены в псевдо-случайном порядке, в одном испытании дается каждый день. Каждая крыса получила три испытания, нося маски и три судебных процесса, а носить повязку. Вернуться на точность линейной трек с ароматом удалены. Крысы тестировались со строками длиной 20, 30, 50, 100 и 150 см. Строки были размещены на столе так, чтобы один конец был на расстояния до цели, а другая вела в прибежище крыс, а затем экспериментатор. Как только крысы достигли пищу пеллет, строка была аккуратно вытащил из стола. Все крысы получили три испытания в масках и трех испытаний носить повязки на каждом из расстояний. Орден расстояние презентации колебалась от испытания к испытанию так же как и строка направлении. Вернуться точностью от полигона отслеживать аромат. Крысах получил четыре испытания с душистыми отслеживать положение на столе полигона шаблон (изогнутые или угловые). Длина, направление и структуру строки договоренность была различной для каждого теста, но во всех случаях расстояние от дома пищу место было намного короче, чем строка расстояния. В течение трех тестов, крыс проводится один раз в масках и один раз с завязанными глазами. Уже в четвертый тест, крысы не носили головные уборы, и одно исследование было дано в обычном свете, а в одном исследовании было дано в инфракрасном свете. Путешествия расстояние на восьмиугольной отслеживать аромат. Строка вела из убежища клетку, а затем формируется восьмиугольника (75 см в диаметре) в центре стола. Без еды осадок присутствует. Каждая крыса получила одно испытание при комнатной огни на 1 день и еще один процесс по инфракрасный свет на второй день. Как только крысы достигли восьмиугольник, строка подключения убежище у твосьмиугольник он был удален. Если крыса левой восьмиугольник и вошел убежища судебный процесс был завершен. Если крыса завершил четыре полных оборота вокруг восьмиугольника, судебное разбирательство было прекращено путем удаления крысы. Испытание из романа место, с и без видения. Каждая крыса завершены два исследования следующие душистые строки из романа месте. В одном исследовании крыс носила маску, и на втором суде они носили повязки.

Общий поведенческий наблюдения

После крысы в ​​клетке убежище был помещен под дырой, крысы обычно ткнул его голову из отверстия число раз, прежде чем он вышел. Это выход, потянув себя с ее передними лапами и отталкиваясь задними лапами. После того как на стол, он остановился и отсканированные таблицы в поисках душистые строку. По своему внешнему путешествия он шел по строке, которую он понюхал с боковыми сканирующих движениях головы. Если крыса отклонился от строки, он быстро кружил переместить строку. Как только крысы обнаружили кусок пищи, он схватил ее в рот и отправились в убежище. Как только он прибыл в убежище, он вставляется голову в отверстие и регулировать положение ее ног так, чтобы она могла выпадающего в клетке под отверстием. В целом, скорость движения дом был быстрее, чем скорость передвижения вне. Если крыса была одета маска его скорость движения была немного медленнее, чем когда он был обнаружен, и когда отслеживания и возвращения в убежище. Скорость хода под инфракрасным излучением, как правило, быстрее, чем скорость движения под маской условиях. Во всех экспериментах, основные различия группы были вызваны очень плохой работы бахромкой-свода крыс, когда они не могли использовать зрения или обоняния. Хотя бахромкой-свода крыс смогли вернуться домой быстро в свет и следовать строка убежище в отсутствие видения, они потерялись и часто ел их пищу на стол в отсутствие этих сигналов.

Вернуться на точность линейной дорожке аромат

Для оценки точности слежения, прямо душистые строку и прямо nonscented строки были помещены на столе. На всех испытаниях, когда в масках и с завязанными глазами, и контроль, и бахромки-свода крысы следуют душистые строку питания и игнорируются nonscented строку. Кроме того, они возвращаются непосредственно к убежища, по пути душистые строку. Рисунок 3 иллюстрирует возврат пути контроля и бахромки-свода крыс на одном отслеживания проблемы. Хотя не было никаких групповых различий, существуют значительные различия в реакции раз. Крысы быстрее, чем в маске с завязанными глазами условие (F (1,10) = 10,4, р <0,01), и они были быстрее в возвращении в доме клетку с пищей, чем они были в ездили в пищу ( F (1,10) = 2,7, р <0,05).

Вернуться на точность линейной трек с ароматом удалены

Крысы были представлены со строками разной длины (рис. 4), а строки были удалены так же, как крысы захватили пищи, таким образом, требуя, чтобы домой вернуться без крыс душистые дорожки, либо со зрением, или когда с завязанными глазами. Основные выводы были то, что у контрольных крыс были одинаково точны в зрячих и с завязанными глазами условиях. Когда увидели, бахромкой-свода крыс выполняются почти так же хорошо, как у контрольных крыс, а когда с завязанными глазами, они сделали больше ошибок, если бы больше не возвращают раз, и было больше девиантного заголовком направления, чем они сделали, когда увидели, и, чем у контрольных крыс. Ошибки мера ошибки, визиты к неправильному отверстия на обратном пути, дали существенного влияния группы (F (1,10) = 26,1, р = 0,005), визуальное состояние (F (1,10) = 23,8, р = 0,006 ), а также визуальное состояние по группам (F (1,10) = 23,8, р = 0,006). Все эти эффекты были обусловлены ошибки, допущенные бахромкой-свода крыс (рис. 4б). Существовали также значительное влияние расстояния путешествовали по сравнению с задней (F (4,40) = 3,81, р = 0,01) и расстояние по группам (F (4,40) = 3,8, р = 0,01). Взаимодействие эффект объясняется главным образом намного беднее производительности бахромкой-группы в своде завязанными глазами состоянии, чем в зрячих состоянии. Бахромкой-свода крысы делали ошибки в свет, но эти ошибки произошли главным образом, когда строки были рядом с другими отверстиями, а не когда они занимали центре доски. Зрением бахромкой-свода крысы сильную тенденцию останавливаться на неправильные отверстия, если они были рядом с их маршрутом домой.

Время

Мера времени, необходимого для возвращения в убежище с пищей дали значимый эффект группы (F (1,10) = 15,171, р = 0,003), визуальное состояние (F (1,10) = 15,5, р = 0,028) , и визуальное состояние по группам (F (1,10) = 15,1, р = 0,003). Все существенноене могу воздействия времени были связаны с медленным возвращения бахромкой-свода крыс, когда они были с завязанными глазами (рис. 4 C). Во многих исследованиях они заблудились, ел их пищу, и только достигли убежища после случайной ходит нагула таблице. Хотя бахромкой-свода крысы вернулись быстрее на кратчайшее расстояние, эффект от расстояния не совсем достигать значения (F (4,40) = 2,49, р = 0,058).

Курсовой угол

Заголовок углы, состоящий из направления крысы отметил после путешествия длиной одно тело с пищей, по отношению к прямой линии направления к пище, подводятся группы, состояние и расстояние на рисунке 5. Существовали значительные эффекты группы (F (1,10) = 14,9, р = 0,003), визуальное состояние (F (1,10) = 13,8, р = 0,004), и визуальное состояние по группам (F (1,10) = 13,1, р = 0,05). Эти эффекты были вызваны более девиантного углы крысы с повреждениями FF. Существовали также значительные последствия пройденное расстояние, чтобы дотянуться до корма (F (4,40) = 4,44, р = 0,04) и расстояние, пройденное группой (F (4,40) = 2,94, р = 0,03). Эти эффекты были обусловлены более девиантного заголовком углы с завязанными глазами бахромкой-свода крыс на больших расстояниях. Поведенческий анализ Когда, каким образом крысы получить пищу и повернулся к дому было осмотрено, различия наблюдаются между поворотах сделаны контроля и бахромки-свода крыс (рис. 6). Контрольных крыс обычно вытянутые вперед, чтобы получить пищу, а затем отступил вдоль главной оси тела так, что они сталкиваются в ту сторону, откуда они пришли. Форвард растяжение было гораздо менее очевидно в бахромкой-свода крыс, которые не отвернулся и повернуть, а просто поворачивается на ходу. В условиях с завязанными глазами, первой реакцией бахромкой-свода крыс пищи часто начинают есть, прежде чем вернуться на родину. Графы от того, крысы отпрянули по их внешнему пути или перемещены в некотором другом направлении дала значительный эффект группы (F (1,10) = 39,2, р <0,001).

Вернуться точностью от полигона треков аромат

Крысы были протестированы на трех полигонах в масках и с завязанными глазами условиях (рис. 7). Время отклика и расстояния туда и обратно были усреднены за три проблемы. Основные выводы были то, что у контрольных крыс взяли самый прямой путь домой под оба в масках и с завязанными глазами условиях, тогда как бахромкой-свода крыс взял прямой маршрут только дома, когда они были замечены. Изучения поведения крыс показали, что оба управления и бахромки-свода крыс гусеничных строку на внешнем поездки в обоих маску и с завязанными глазами условиях. Контрольных крыс всегда возвращается непосредственно в исходное отверстие по кратчайшему маршруту в рамках как визуальное и с завязанными глазами условиях. Бахромкой-свода группа вернулась домой, когда прямо в будущее, но когда с завязанными глазами они следовали домой запах трека. Соответственно, внешнее расстояние для обеих групп крыс в обоих случаях была очень похожа на внешнюю длину строки. Домой расстояние для контроля и зрячие бахромкой-свода крыс был очень близок к кратчайшему расстоянию обратно в исходное отверстие. Путешествия расстоянии с завязанными глазами бахромкой-свода крыс гораздо дольше, чем строка расстояние назад. Это потому, что многие из крыс ушли курс и нужно было найти свой путь назад к строке, иначе они кружили, как будто ища убежище, прежде чем они достигли его.

Маски и повязки

Путешествия раз Хотя не было никакого эффекта для группы время (F (1,20) = 3,39, р = 0,09, эффект визуального условие (F (1,10) = 40, р = 0,001) и направление путешествовал (F (1 , 20) = 5,0,.. р = 0,49) были значительными бахромкой-свода крысы быстрее на их внешний поездки, чем были у контрольных крыс, особенно в маске состоянии, и не было никаких последствий завязывание глаз в группах Что, пожалуй, что более важно, взаимодействие между группой и визуальное состояние (F (1,10) = 20,5, р = 0,001) и группа путешествовала по направлению (F (1,10) = 10,8, р = 0,008) были значительными были обусловлены взаимодействием. к замедлению возвращается в контрольной группе и бахромки-свода крыс в повязку состояние и особенности медленной обмен на бахромки-свода крыс в состояние с завязанными глазами (рис. 7 Б).

Путешествия расстоянии

Анализ расстояния поездки дали значительный эффект для всех основных эффектов, групп (F (1,20) = 13,8, р = 0,004), визуальное состояние (F (1,10) = 24, р = 0,001), и направление (F (1,20) = 16,3, р <0,002). Outwarг расстояний в обеих группах в обоих визуальных условия были схожи и приблизить строку расстояния, но были и групповые различия в расстоянии домой, о чем свидетельствует значительное взаимодействие между группой визуальной условие (F (1,10) = 14,92, р = 0,003), группы по направлениям (F (1,10) = 7,52, р = 0,001), и видение по направлению (F (1,10) = 5,9, р = 0,03). Существовал не влияет завязывания глаз на дому поездки в контрольной группе, чьи обратном пути приблизить расстоянии кратчайший путь домой, но бахромкой-свода группа приняла длинные маршруты, когда с завязанными глазами (рис. 7 С).

Номер или инфракрасного света

Крысам давали один полигон проблему под светом комнату и другое под инфракрасным светом, и пути их возвращения на рисунке 8. Все шесть контрольных крыс возвращен непосредственно в дома под светлых и темных условиях, тогда как пять-бахромки свода крыс возвращен непосредственно дома под условия освещения. Все бахромкой-свода крысы вернулись домой по трассе в темное время суток (рис. 8). Как произошло в условиях завязанными глазами, возвращение задержки для бахромкой-свода крыс в темноте были значительно выше, чем ожидания при бахромкой-свода крыс в свет или в контрольной группе в любой светлый или темный <0,01) (рис 8. B).

Путешествия расстояние на восьмиугольной трек

Крыс разрешен доступ к восьмиугольной тракта через строку моста. Как только они были на восьмиугольной трек, соединяющий мост в их дом был удален (рис. 9). Контрольных крыс каждый из которых одну поездку по трассе, а когда они вернулись в начальное положение, не находя пищи, они отправились в убежище отверстие и вошел в убежище клетке. Бахромкой-свода крыс сделали много поездок по восьмиугольник (рис. 9 Б), и большинство из них были удалены в конце своего четвертого схемы. Таким образом, контрольных крыс делали меньше круги вокруг восьмиугольника (контроль среднее значение = 1 против FF среднее значение = 3,83) и провел гораздо меньше времени, отслеживание строк (F (1,10) = 15,3, р = 0,003), чем бахромкой-свода крыс (рис. 9 С).

Испытание из романа место, с и без видения

Возвращение маршрутов и выбор, сделанный контроля и бахромки-свода крыс в тестах, в которых их убежище клетке был перенесен на новое место, показаны на рисунке 10. Когда в масках, все крысы, за исключением двух контрольных крыс, вернулся в знакомое место дома (рис. 10). Два контрольных крыс возвращен непосредственно на новое место дома. Когда с завязанными глазами, всех контрольных крыс возвращается достаточно прямой путь к новому местоположению. Бахромкой-свода крыс были неточными и столкнулся с неправильным местах или возвращены на новое место, следуя строки (рис. 10 б).

Цифры:

Рисунок 1

Рисунок 1. , Нагула таблицу, показывающую расположение убежища отверстие (F) и строка в одном из своих конфигураций с пищей гранулы расположены в его конце. B, пример строки, которая крыс отслеживаются и пищи шарики, которые они несли обратно в убежище. C, пример крысы слежения вдоль строки в пищу пеллет.

Рисунок 2

Рисунок 2. Маски (А) и повязки (B). Оба вида головных уборов крепятся к голове крыс воротники липучке. Эластичным ремешком подбородок держит головной убор от лица крысы но все же позволяет крысы, чтобы открыть рот и жевать.

Рисунок 3

Рисунок 3. Иллюстрации домой траектории (сплошные линии) управляющего (вверху) и бахромки-свода (FF) крыс по душистые строку в завязанными глазами состоянии. Пунктирная линия nonscented строку.

Рисунок 4

Рисунок 4. , Крыс путешествовал один из пяти линейного расстояния в поисках пищи гранул. Запах строка была удалена, когда они достигли пищу пеллет. B, ошибки в зависимости от расстояния на обратном пути (среднее и SE) состояла из посещения неправильное отверстие. C, задержки вернуться домой, в зависимости от расстояния ( . средних и SE) FFB, Бахромка-свода с завязанными глазами; FFV, бахромкой-свода зрения; CV, контроль зрения; ЦБ РФ, контроль с завязанными глазами.

Рисунок 5. Углы поворота крыс после еды поиска в зависимости от пройденного расстояния, чтобы достигнуть пищи. Обратите внимание, что бахромкой-свода крыс были неточными на всех расстояниях, когда с завязанными глазами.

Рисунок 6

Рисунок 6. Включение стратегий контроля и бахромки-свода крыс на получение пищи гранул, когда запах строка была удалена. Дератизация тянется вперед, чтобы получить пищу, а затем отступает назад и поворачивается к лицу убежище. Бахромкой-свода крысы подходит к еде и не поворачиваться обратно в обратный путь.

Рисунок 7

Рисунок 7. , Три полигона строки треков, крысы должны были следовать. B, Time (среднее и СЭС на три проблемы), взятые для поездки в пищу (выход) и обратно (Назад), контроль и бахромки-свода (FF) крыс в маске и с завязанными глазами условиях. C, расстояние пройти, чтобы достигнуть пищу контроля и бахромки-свода крыс в масках и с завязанными глазами условиях. Верхняя часть серые полосы (out) представляет расстояние до пищи вдоль струны. Нижняя часть серые полосы (назад) представляет кратчайшее расстояние от пищи дома убежище. Обратите внимание, что производительность групп очень похож и приближает строку, и кратчайшее расстояние обратно, за исключением исполнения вернуться из-бахромки свода крыс, когда с завязанными глазами.

Рисунок 8

Рисунок 8. , Дорога домой траекторий для контроля и бахромки-свода (FF) крыс при светлой комнате и инфракрасный свет на одну строку проблема полигона. Возвраты бахромкой-свода крыс были неточны в темноте, потому что они были в основном следующие аромат строку обратно в убежище. Вернуться задержки были средние и СЭС. Обратите внимание, значительно дольше задержки из-бахромки свода крыс при инфракрасном свете.

Рисунок 9

Рисунок 9. , Строка вела из убежища отверстие восьмиугольный контур, на котором не было еды. Как только крысы на восьмиугольник, строка подключения его к дому клетки были удалены. B, путешествия пути сделаны контроля и бахромки-свода крыс. Обратите внимание, что у контрольных крыс усредненные один круг на восьмиугольник, прежде чем вернуться на домашнюю клетку, в то время как бахромкой-свода крыс сделали много оборотов вокруг восьмиугольника. C, Time (среднее и SE) провел путешествуя по восьмиугольник для контроля и бахромки-свода крыс.

Рисунок 10

Рисунок 10. Пути и направления контроля и бахромки-свода крыс, когда дома клетке был перенесен на новое место (заштрихованная убежище). Отметим, что в маске состояние, в котором крысы могли видеть, большинство контрольных крыс, и все-бахромки свода крыс осуществляется пищу старом месте дома. В повязку состояние, в котором крысы не было видно, все управление осуществляется пищу крыс на новое место на родину через прямой путь, в то время бахромкой-свода крыс достигнут другими близлежащими отверстиями или после строку обратно на новом месте дома.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

or Start trial to access full content. Learn more about your institution’s access to JoVE content here

Эксперименты рассмотрели вклад гиппокампа к пилотированию по сравнению с мертвой навигации расплата за счет использования новых задач, в которых крысы challanged вернуться домой после поездки наружу следующие душистые строку из своего убежища, чтобы пища гранул находится в конце строки. Управление крыс навигация эффективно используя как пространственные, так и мертвых стратегии расплаты. Крыс с бахромкой-свода поражения успешно прошел использованием пространственной стратегии, но были нарушения, когда вынуждены использовать счисления пути. Эти результаты согласуются с гипотезой, что целостность гиппокампа имеет важное значение для счисления пути. Это также может быть первая демонстрация в отслеживании в животных, кроме собаки.

Целевая требования

Новизна данного исследования было использование душистых строки, которые позволили субъектам отслеживать запах тропе пищу пеллет. Использование отслеживания облегчает анализ крыс самонаведения поведение в ряде направлений. Во-первых, крысы наружу путь и кием указаны. Крысы очень способных использовать поверхность обонятельных сигналов (Maaswinkel и Whishaw, 1999), и поэтому использование душистых строка заставляет их сосредоточиться на конкретной кия. Во-вторых, все крысы могут быть представлены с точно такой же рейс. Это удаляет изменчивость, которая происходит, когда они принимают случайные и индивидуальные внешние маршруты в поисках случайно расположенных пищи. Третья важная особенность процедуры является то, что можно было определить, когда крысы включен сигналов и навигационные стратегии между внешним и домой поездки. В ходе исследования, крысы получали большое количество отслеживания проблем, которые включены линейные треки, полигон треков, и восьмиугольные трек. Что было похоже на все проблемы, однако, было сравнение, которое было достигнуто между способность крыс ориентироваться дома, когда они могли бы использовать пространственными аллюзиями (зрение или обоняние) и их способность возвращаться домой использованием мертвых сигналы расчет (когда с завязанными глазами или протестированы в инфракрасном свете).

Cue использования

Когда они увидели, как контроль и бахромки-свода крыс путешествовал относительно прямо домой после обходные наружу поездки. При этом они, вероятно, использовались стабильные визуальные подсказки комнату, чтобы вернуться на родную базу. Когда с завязанными глазами и представлены с полигона трек, контрольных крыс по-прежнему принимали непосредственное дома маршруту, игнорируя запах дорожку и, следовательно, "закрытие полигона." При этом они, скорее всего, интеграции самодвижения сигналы генерируются на внешние поездки. В отличие от способности контрольных крыс перейти от пространственного к мертвым стратегии навигации расчетам, ухудшения бахромкой-свода крыс в idiothetic навигации резко проявляются, когда они носили повязки или были протестированы в инфракрасном свете. Вместо того чтобы идти по прямому маршруту домой после выполнения полигона трек, они переехали запах легкой проследить их путь обратно в начальное положение. Следовательно, их направляющийся домой Маршрут был окольный качестве исходящего маршрута. Это был не просто вопрос удобно "с легким дома маршрута." Когда запах трек был удален, бахромкой-свода крысы стали дезориентированы, ел их пищу на стол, а затем обошел почти случайно, пока они не восстановили убежище. Таким образом, в ситуации, в которой они были вынуждены использовать стратегию мертвых расчетам, они не смогли это сделать. Этот результат не подтверждает предположение, что гиппокампа крыс предпочтительно использовать счисление навигации стратегии (Пирс и соавт., 1998).

Заключение

Современные исследования показывают, что гиппокамп играет некоторую центральную роль в пространственной поведения [см., однако Сквайр (1992)], но Есть различные мнения относительно этой роли (О'Киф и Надел, 1978; Уорден, 1992;. Мюллер и др., 1996; Whishaw и Maaswinkel, 1998). Настоящий вывод подтверждает мысль, что гиппокамп играет важную роль в мертвой навигации расплаты. Этот вывод согласуется с предыдущими предложениями, что гиппокамп содержит врожденные пространственные рамки, в которых он может генерировать векторов между точками (Whishaw и др., 1995а, б, 1997;. Макнотон и др., 1996;. Самсонович и Макнотон, 1997). Хотя в настоящем результаты подтверждают роль гиппокампа в мертвой навигации расчетам, они не являются определяющими при постановке это как эксклюзивные функции. Гиппокампа животных также нарушения в процессе обучения новых пространственных задач, в которых требования рабочей памяти высоки (Шапиро и О'Коннор, 1992; Анджели и др., 1993;. Whishaw и Джаррард, 1995, 1996). Это может означать, что счисление информация помогает при переходе от одной проблемы, и следующий (Whishaw и соавт., 1997), или это может показали, что нарушения в мертвых навигации расплаты лишь один аспектобщего гиппокампа функции пространственного поведения и памяти (О'Киф и Надел, 1978).

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Acknowledgments

Эта работа была поддержана Канадский институт исследований в области здравоохранения.

Materials

Name Type Company Catalog Number Comments
Sodium pentobarbital Reagent Sigma-Aldrich p3761-25g
Atropine methyl nitrate Reagent Sigma-Aldrich a0382-5g
Rodent pellets Animal food BIO-SERV

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Amaral, D. G., Witter, M. P. Hippocampal formation. In: The rat nervous system. Paxinos, G. Acad. Press Inc. San Diego. 443-493 (1995).
  2. Angeli, S. J., Murray, E. A., Mishkin, M. Hippocampectomized monkeys can remember one place but not two. Neuropsychologia. 31, 1021-1030 (1993).
  3. Barlow, J. S. Inertial navigation as a basis for animal navigation. J Theor Biol. 6, 76-117 (1964).
  4. Barnes, C. A. Memory deficits associated with senescence: a neurophysiological and behavioral study in the rat. J Comp Physiol Psychol. 93, 74-104 (1979).
  5. Blair, H. T., Sharp, P. E. Visual and vestibular influences on headdirection cells in the anterior thalamus of the rat. Behav Neurosci. 110, 643-660 (1996).
  6. Bland, B. H. The physiology and pharmacology of hippocampal formation theta rhythms. Prog Neurobiol. 26, 1-54 (1986).
  7. Cassel, J. C., Kelche, C., Peterson, G. M., Ballough, G. P., Goepp, I., Will, B. Graft induced behavioral recovery from subcallosal septo-hippocampal damage in rats depends on maturity stage of donor tissue. Neuroscience. 45, 571-586 (1991).
  8. Chen, L. L., Lin, L. H., Green, E. J., Barnes, C. A., McNaughton, B. L. Head direction cells in the rat posterior cortex. I. Anatomical distribution and behavioral modulation. Exp Brain Res. 101, 8-23 (1994).
  9. Darwin, C. On the origin of certain instincts. Nature. 7, 417-418 (1873).
  10. Dudchenko, P. A., Goodridge, J. P., Seiterle, D. A., Taube, J. S. Effects of repeated disorientation on the acquisition of spatial tasks in rats: dissociation between the appetitive radial arm maze and aversive water maze. J Exp Psychol. 23, 194-210 (1997).
  11. Etienne, A. S. The control of short-distance homing in the golden hamster. In: Cognitive processes in spatial orientation in animal and man. Ellen, P., Thinus-Blanc, C. 223-251 (1987).
  12. Martinus, N. ijhoff, Etienne, A., Maurer, R., Seguinot, V. Path integration in mammals and its interaction with visual landmarks. J Exp Biol. 199, 201-209 (1996).
  13. Gaffan, D., Gaffan, E. A. Amnesia in man following transection of the fornix. Brain. 114, 2611-2618 (1991).
  14. Gallistel, C. R. The organization of learning. MIT Press. Cambridge,MA. (1990).
  15. Golob, E. J., Taube, J. S. Head direction cells and episodic spatial information in rats without a hippocampus. Proc Natl Acad Sci USA. 94, 7645-7650 (1997).
  16. Grey, J. A., McNaughton, N. Comparison between the behavioural effects of septal and hippocampal lesions: a review. Neurosci Biobehav Rev. 7, 119-188 (1983).
  17. Jarrard, L. E. On the role of the hippocampus in learning and memory in the rat. Behav Neural Biol. 60, 9-26 (1993).
  18. Jeltsch, H., Cassel, J. C., Jackisch, R., Neufang, B., Green, P. L., Kelche, C., Hertting, G., Will, B. Lesions of supracallosal or infracallosal hippocampal pathways in the rat: behavioural, neurochemical, and histochemical effects. Behav Neural Biol. 62, 121-133 (1994).
  19. Landeau, B., Spelke, E., Gleitman, H. Spatial knowledge in a young blind child. Cognition. 16, 225-260 (1984).
  20. Maaswinkel, H., Whishaw, I. Q. Homing with locale, taxon, and dead reckoning strategies by foraging rats: sensory hierarchy in spatial navigation. Behav Brain Res. 99, 143-152 (1999).
  21. Martin, G. M., Harley, C. W., Smith, A. R., Hoyles, E. S., Hynes, C. A. Opaque transportation with rotation blocks reliable goal location on a plus maze but does not prevent goal location in the Morris maze. J Exp Psychol. 23, 183-193 (1997).
  22. Maurer, R., Séguinot, V., V, What is modeling for? A critical review of the models of path integration. J Theor Biol. 175, 457-475 (1995).
  23. McNaughton, B. L., Barnes, C. A., Gerrard, J. L., Gothard, K., Jung, J. J., Knierim, J. J., Kudrimoti, H., Quin, Y., Skaggs, W. E., Suster, M., Weaver, K. L. Deciphering the hippocampal polyglot: the hippocampus as a path integration system. J Exp Biol. 199, 173-185 (1996).
  24. Mittelstaedt, M. L., Mittelstaedt, M. Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschafen. 67, 566-567 (1980).
  25. Mizumori, S. J. Y., Williams, J. D. Directionally selective mnemonic properties of neurons in the lateral dorsal nucleus of the thalamus of rats. J Neurosci. 13, 4015-4028 (1993).
  26. Muller, R. U., Stead, M., Pach, J. The hippocampus as a cognitive graph. J Gen Physiol. 107, 663-694 (1996).
  27. O'Keefe, J., Nadel, L. The hippocampus as a cognitive map. Clarendon Press. Oxford, UK. (1978).
  28. O'Keefe, J., Speakman, A. Single unit activity in the rat hippocampus during a spatial memory task. Exp Brain Res. 68, 1-27 (1987).
  29. O'Mare, S., Rolls, E. T., Berthoz, A., Desner, R. P. Neurons responding to whole-body motion in the primate hippocampus. J Neurosci. 14, 6511-6523 (1994).
  30. Pearce, J. M., Roberts, A. D. L., Good, M. Hippocampal lesions disrupt navigation based on cognitive maps but not heading vectors. Nature. 369, 75-77 (1998).
  31. Samsonovich, A., McNaughton, B. L. Path integration and cognitive mapping in a continuous attractor neural network model. J Neurosci. 17, 5900-5920 (1997).
  32. Sharp, P. E. Subicular cells generate similar spatial firing patterns in two geometrically and visually distinctive environments: comparison with hippocampal place cells. Behav Brain Res. 85, 71-92 (1997).
  33. Sharp, P. E., Blair, H. T., Etkin, D., Tzanetos, D. B. J. Influences of vestibular and visual motion information on the spatial firing patterns of hippocampal place cells. Neuroscience. 15, 173-189 (1995).
  34. Shapiro, M. L., O'Connor, C. N-methyl-D-aspartate receptor antagonist MK-801 and spatial memory representation: working memory is impaired in an unfamiliar environment but not in a familiar environment. Behav Neurosci. 106, 604-612 (1992).
  35. Squire, L. Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkey, and humans. Psychol Rev. 99, 195-231 (1992).
  36. Sutherland, R. J., Rodriguez, A. J. The role of the fornix/fimbria and some related subcortical structures in place learning and memory. Behav Brain Res. 32, 129-144 (1989).
  37. Taube, J. S. Head direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. J Neurosci. 172, 49-84 (1990).
  38. Taube, J. S. Head direction cells recorded in the anterior thalamic nuclei of freely moving rats. J Neurosci. 15, 70-85 (1995).
  39. Taube, J. S., Burton, H. L. Head direction cell activity monitored in a novel environment and during a cue conflict situation. J Neurosci. 15, 1953-1971 (1995).
  40. Whishaw, I. Q. Activation, travel distance, and environmental change influence food carrying in rats with hippocampal, medial thalamic and septal lesions: implications for studies on hoarding and theories of hippocampal function. Hippocampus. 3, 373-385 (1993).
  41. Whishaw, I. Q., Jarrard, L. Similarities vs. differences in place learning and circadian activity in rats after fimbria-fornix section or ibotenate removal of hippocampal cells. Hippocampus. 5, 595-604 (1995).
  42. Whishaw, I. Q., Jarrard, L. E. Evidence for extrahippocampal involvement in place learning and hippocampal involvement in path integration. Hippocampus. 6, 513-524 (1996).
  43. Whishaw, I. Q., Maaswinkel, H. Rats with fimbria - fornix lesions are impaired in path integration: a role for the hippocampus in 'sense of direction'. J Neurosci. 18, 3050-3080 (1998).
  44. Whishaw, I. Q., Mittleman, G. Visits to starts, routes, places by rats (Rattus norvegicus) in swimming pool navigation tasks. J Comp Psychol. 100, 422-431 (1986).
  45. Whishaw, I. Q., Tomie, J. Piloting and dead reckoning dissociated by fimbria-fornix lesions in a rat food carrying task. Behav Brain Res. 89, 87-97 (1997).
  46. Whishaw, I. Q., Coles, B. K. L., Bellerive, C. H. M. Food carrying: a new method for naturalistic studies of spontaneous and forced alternation. J Neurosci Methods. 61, 139-143 (1995a).
  47. Whishaw, I. Q., Cassel, J. C., Jarrard, L. E. Rats with fimbria - fornix lesions display a place response in a swimming pool: a dissociation between getting there and knowing where. J Neurosci. 15, 5779-5788 (1995b).
  48. Whishaw, I. Q., McKenna, J., Maaswinkel, H. Hippocampal lesions and path integration. Curr Opin Neurobiol. 7, 228-234 (1997).
  49. Wiener, S. I. Spatial behavioral and sensory correlates of hippocampal CA1 complex spike cell activity: implications for information processing functions. Prog Neurobiol. 49, 335-361 (1996).
  50. Winer, B. J. Statistical principles in experimental design. McGraw-Hill. London. (1962).
  51. Worden, R. Navigation by fragment fitting: a theory of hippocampal function. Hippocampus. 2, 165-188 (1992).
Видео демонстрация Сохранилось пилотирования, отслеживая Аромат но Нарушение Dead Reckoning После Бахромка-свода Поражения в Крыса
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Whishaw, I. Q., Gorny, B. P. A Video Demonstration of Preserved Piloting by Scent Tracking but Impaired Dead Reckoning After Fimbria-Fornix Lesions in the Rat. J. Vis. Exp. (26), e1193, doi:10.3791/1193 (2009).More

Whishaw, I. Q., Gorny, B. P. A Video Demonstration of Preserved Piloting by Scent Tracking but Impaired Dead Reckoning After Fimbria-Fornix Lesions in the Rat. J. Vis. Exp. (26), e1193, doi:10.3791/1193 (2009).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter