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Biology

Un vídeo de demostración de pilotaje en conserva mediante el seguimiento de olor, pero Dead Reckoning alterado tras fimbria-fórnix lesiones en la rata

doi: 10.3791/1193 Published: April 24, 2009

Summary

En una tarea de seguimiento de aroma de pilotaje, la capacidad de las ratas a volver a un refugio con comida con un rastro de olor visual o el uso de navegación a estima en luz infrarroja, el registro integrado de los movimientos anteriores, demuestra que el hipocampo es necesaria para la navegación a estima.

Abstract

Pilotaje y estrategias de navegación muertos cómputo utilizar las constelaciones señal muy diferentes y procesos computacionales (Darwin, 1873; Barlow, 1964; O'Keefe y Nadel, 1978; Mittelstaedt y Mittelstaedt, 1980; Landeau et al, 1984;. Etienne, 1987; Gallistel, 1990; Maurer y Seguinot, 1995). Pilotaje requiere el uso de las relaciones entre los relativamente estable externos (visuales, auditivas olfativas), las señales, mientras que la navegación a estima requiere la integración de las señales generadas por el propio movimiento. Los animales obtienen auto-movimiento de los receptores de la información vestibular y, posiblemente, los receptores musculares y articulares, y copia efference de comandos que genera el movimiento. Un animal también puede utilizar el flujo de visuales, auditivos, olfativos y los estímulos provocados por sus movimientos. Mediante una estrategia de pilotaje de un animal puede utilizar cálculos geométricos para determinar las direcciones y las distancias a los lugares de su entorno, mientras que utilizando una estrategia de navegación a estima que se puede integrar las señales generadas por los movimientos anteriores para volver a una ubicación justo a la izquierda. Navegación a estima que coloquialmente se llama "sentido de dirección" y "sentido de la distancia."

Aunque no hay evidencia de que el hipocampo participa en el pilotaje (O'Keefe y Nadel, 1978; O'Keefe y Speakman, 1987), también hay evidencia de comportamiento (Whishaw et al, 1997;. Whishaw y Maaswinkel, 1998; Maaswinkel y Whishaw, 1999), el modelado (Samsonovich y McNaughton, 1997), y electrofisiológicos (O'Mare et al, 1994;. Sharp et al, 1995;. Taube y Burton, 1995; Blair y Sharp, 1996; McNaughton et al ., 1996; Wiener, 1996; Golob y Taube, 1997) los estudios que la formación del hipocampo está implicado en estima. La contribución relativa del hipocampo de las dos formas de navegación es aún incierto, sin embargo. Por lo general, es difícil estar seguro de que un animal es mediante un piloto frente a una estrategia de navegación a estima, porque los animales son muy flexibles en el uso de las estrategias y las señales (Etienne et al, 1996;. Dudchenko et al, 1997;. Martin et al ., 1997; Maaswinkel y Whishaw, 1999). El objetivo de las manifestaciones de vídeo se presente para resolver el problema de la especificación de referencia en el fin de examinar la contribución relativa del hipocampo en el uso de estas estrategias. Las ratas fueron entrenadas en una tarea nueva en la que siguieron los senderos perfumados lineal o polígono para obtener un alimento de gran pastilla oculta en un campo abierto. Porque las ratas tienen una tendencia a llevar la comida al refugio, la precisión y las señales utilizadas para regresar a la base fueron las variables dependientes (Whishaw y Tomie, 1997). Para forzar a un animal a utilizar la estrategia aa navegación a estima para llegar a su refugio en la comida, las ratas se pusieron a prueba cuando con los ojos vendados o bajo la luz infrarroja, una longitud de onda del espectro en el que no pueden ver, y en algunos experimentos el rastro del olor se elimina, además, una vez que animales llegaron a la comida. Para examinar la contribución relativa del hipocampo, fimbria-fórnix (FF) lesiones, que interrumpen el flujo de información en la formación del hipocampo (Bland, 1986), afectar la memoria (Gaffan y Gaffan, 1991), y producen déficit espacial (Whishaw y Jarrard, 1995), fueron utilizados.

Protocol

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Los animales

Doce mujeres adultas ratas Long-Evans (Universidad de Lethbridge vivero), un peso de 250-300 g, fueron alojados en grupos en jaulas de malla de alambre en un laboratorio con temperatura ambiente mantiene a 20-21 ° C y encendidas en un 12 h luz / oscuridad ciclo (8 am a 8 pm). Seis ratas recibieron placebos quirúrgicos y seis recibieron fimbria-fórnix lesiones antes de la prueba.

Cirugía

Para la cirugía estériles, las ratas fueron anestesiadas con pentobarbital sódico (40 mg / kg, ip) y atropina nitrato de metilo (5 mg / kg, ip). Para hacer fimbria-fórnix lesiones, 1,5 mA de corriente catódica fue aprobada por 40 segundos a través de 00 pines de acero inoxidable de insectos, aislado con epoxylite, excepto en la superficie de sus consejos. Las lesiones fueron hechas en dos lugares en cada hemisferio el uso de coordenadas en referencia a bregma y la superficie de la duración: 1,3 mm por detrás, 1,5 mm lateral y 3,6 mm ventral, y de 1,5 mm por detrás, 0,5 mm lateral y 3,3 mm ventral (Whishaw y Jarrard, 1996). Las ratas control recibieron sólo anestesia, y durante 48 horas después de la cirugía, las ratas fueron medicados para el control del dolor.

Todos los animales se utilizan de acuerdo con los protocolos aprobados por la Universidad de Lethbridge Cuidado de los Animales y el empleo.

Alimentación

La alimentación se limita a mantener a las ratas en un 90% de su peso corporal esperado. Grandes (750 mg) pastillas de roedores (Bio-Serv, Frenchtown, NJ) se utilizaron para la recompensa durante las pruebas de comportamiento. Las ratas de forma fiable llevar estas pastillas a un refugio para comer (Whishaw et al., 1995a, b). Después de probar todos los días, las ratas fueron alimentadas con pellets supletoriamente LabDiet de roedores de laboratorio en su jaula.

Aparato

El campo abierto, consistía en un 204 cm de diámetro de la mesa circular de madera, similar a los aparatos de prueba de un espacio de Barnes (Barnes, 1979), que fue pintado 64 cm blanco y elevado por encima del suelo (Whishaw y Maaswinkel, 1998). Ocho 11,5 cm de diámetro agujeros fueron cortadas en la tabla, espaciados equidistantes alrededor de su perímetro y centrado 13,5 cm del borde de la mesa (Fig. 1 A). Una jaula, similar a la jaula de una rata, se podría insertar debajo de un agujero para servir como un refugio. El aparato se encuentra en una sala de ensayo en el que muchas señales, incluyendo las ventanas cubiertas por cortinas, contadores, una nevera, armarios, una mesa con los ordenadores, etc, estaban presentes. Una cámara estaba situada encima del centro de la mesa para que el comportamiento de los animales podría ser videorecorded (Whishaw y Tomie, 1997).

Cadenas y el olor

Las ratas fueron entrenadas para seguir una cadena con aroma a la bola de comida. La cadena fue, 2 mm de diámetro, pero las piezas son de longitud variable y se colocaron sobre la mesa para formar patrones diferentes en la mesa (Fig. 1 A, B). Las cuerdas fueron perfumadas con el extracto de almendra. El olor se mantuvo en la cuerda durante 20 minutos después de haber sido eliminado en la cadena con un trozo de gasa de algodón empapado. Los experimentos preliminares indicaron que las ratas entrenadas para seguir la cadena de aromáticas (Fig. 1 C) no siguió una vía olor que dejan un trozo de cuerda que acababa de ser eliminado.

Máscaras y antifaces

Máscaras y antifaces, para controlar el uso de las ratas de los estímulos visuales, se construyeron de fieltro y unidos por un cuello de velcro fija alrededor de una rata (Fig. 2). Ellos estaban fijos en la cara de una rata por una correa de la barbilla elástica que se adjunta en el collar del cuello. La banda elástica se flexible para que una rata podría captar pellets de alimentos con la boca y masticar y tragar ellos. Una máscara permite a las ratas a ver, mientras que una visión ocluida con los ojos vendados. La eficacia de las vendas de los ojos ha sido probado en ratas entrenadas para nadar hasta una plataforma visible situado en una piscina. Ratas bien entrenado con una máscara nadó directamente a la plataforma desde cualquier punto de partida en la periferia de la piscina, mientras que las ratas usando la venda de los ojos nadaban alrededor del borde de la piscina o nadar de una manera casual. Las ratas se adaptan a las máscaras y antifaces haciendo que el desgaste de la ropa por lo menos 30 min / día durante 5 días antes de la prueba. Antes de las pruebas formales, una máscara o una venda en los ojos se colocó en los animales durante 30 minutos antes de la prueba.

Pruebas de infrarrojos Además de las pruebas a las ratas, mientras que su visión estaba ocluida por los ojos vendados, algunos de los experimentos se realizaron bajo la luz infrarroja. La sala de prueba era una prueba de la luz, y las luces del cuarto se apagaron. Bajo la luz infrarroja, los movimientos de los animales fueron grabados con una cámara Sony por infrarrojos. El investigador utilizó un observador de infrarrojos para orientar en la sala de ensayo.

Formación

Todo el entrenamiento se llevó a cabo con senderos perfumados recta. Un pedazo de cadena de longitud variable, con un aromalmond extracto, se extendía desde el borde del agujero de refugio y llevó a la bola de comida (Fig. 1). Inicialmente, la cadena fue muy corta (10 cm) y llevado en diferentes direcciones, pero a medida que los animales se convirtió en experto en el seguimiento de la cadena, su longitud se incrementó a un máximo de 0.150 cm. Capacitación duró 14 días, momento en el cual las ratas fueron competentes en el seguimiento de la cadena para recuperar la comida en tanto la máscara con los ojos vendados y las condiciones.

Análisis

El comportamiento de las ratas fue filmada en todas las pruebas. De los juicios en curso y las grabaciones de vídeo de las medidas conductuales se realizaron las siguientes.

Juicio correcto. A juicio correcto fue un ensayo en el que una rata encontró una bola de comida y regresó directamente al agujero de partida sin detenerse en ningún orificio de salida potencial.

Recuperación. Una recuperación se define como una salida de la jaula y el regreso con una bola de comida.

Error. Un juicio incorrecto fue uno en el que una rata encontró una bola de comida pero se detuvo en una de las salidas de otros posibles antes de regresar a la salida de la que empezó su excursión. Una rata se considerará que se ha detenido en una salida si su hocico fue llevado a un plazo de 2 cm de un agujero (los errores eran por lo general sin ambigüedades, porque las ratas dejaron y se inserta la cabeza en los agujeros). En algunos experimentos, si la rata siguió a la casa de cuerdas, en lugar de tomar una ruta más directa, que fue clasificado como un error.

La distancia del viaje. Las distancias de ida y vuelta a casa se ​​analizaron con un dispositivo de seguimiento de movimiento para calcular la distancia recorrida.

Los tiempos de respuesta. El uso de un cronómetro, un observador registra por separado el tiempo necesario para encontrar una bola de comida y el tiempo necesario para volver a la jaula con la comida.

Título ángulos. Las medidas de los ángulos de la partida se hicieron después de una rata recuperar una bola de comida y comenzó su regreso viaje. Una vez que la rata se había movido una longitud del cuerpo con la comida, el ángulo que se apunta, medido a través del eje longitudinal del cuerpo con relación a la línea más directa hasta el refugio de los animales, se midió.

El análisis estadístico

Comparaciones entre grupos se realizaron mediante ANOVA y las pruebas de t (Winer, 1962).

Histología

Al final de los experimentos, las ratas fueron profundamente anestesiados y perfundidos con solución salina y solución salina con formol, y los cerebros fueron retirados y almacenados en un 30% de sacarosa-formol solución. Los cerebros fueron cortados en secciones de 40 m en un criostato, y las secciones alternativo fueron teñidos con violeta de cresilo y para la acetilcolinesterasa.

Procedimiento

Las pruebas comenzaron una vez que las ratas fueron fiable después de la cadena para recuperar la comida. Las siguientes cuatro pruebas fueron administradas. Volver precisión en una pista de olor lineal. Una cadena de aromáticas 125 cm de largo y una cadena sin perfume de la misma longitud que se extendía tanto en línea recta sobre la mesa. La ubicación de las cadenas variaron de un ensayo a otro, y los ensayos se dan en un orden pseudo-aleatorios, con un ensayo le da cada día. Cada rata recibió tres ensayos, mientras que con una máscara, y tres ensayos, mientras que con los ojos vendados. Volver precisión en una pista lineal con olor eliminado. Las ratas fueron probados con cadenas de longitud 20, 30, 50, 100 y 150 cm. Las cadenas se colocaron sobre la mesa para que un extremo se encontraba en la distancia del blanco y el otro llevó a refugio de las ratas y luego para el experimentador. Una vez que la rata llegó a la bola de comida, la cadena se tiró suavemente de la mesa. Todas las ratas recibieron tres pruebas con máscaras y tres ensayos con los ojos vendados en cada una de las distancias. Orden de presentación de la distancia varía de un ensayo a otro al igual que la dirección de cuerdas. Volver precisión de una pista de olor polígono. Las ratas recibieron cuatro pruebas con la pista perfumada colocará en la mesa en un patrón de polígono (curvo o angular). La longitud, la dirección y el patrón de los arreglos de cuerdas fueron diferentes para cada prueba, pero en todos los casos la casa a distancia desde la ubicación de la comida era mucho más corta que la distancia cadena. De tres pruebas, las ratas en un concierto con máscaras y una vez con los ojos vendados. Para la cuarta prueba, las ratas no llevaba casco, y un ensayo se le dio a la luz normal, y un ensayo se le dio a la luz infrarroja. Recorrer una distancia en una pista de olor octogonal. La cadena llevado de la jaula de refugio, para formar un octágono (75 cm de diámetro) en el centro de la mesa. No hay bola de comida estuvo presente. Cada rata recibió un juicio bajo luces de la sala en un día y otro ensayo bajo la luz infrarroja en el segundo día. Una vez que una rata llegó al octágono, la cadena que conecta el refugio con toctágono que se ha eliminado. Si una rata dejó el octógono y entró en el refugio de la prueba fue completa. Si una rata completado cuatro vueltas completas alrededor del octágono, el juicio terminó con la eliminación de la rata. Prueba desde un lugar nuevo, con y sin visión. Cada rata completaron dos pruebas siguientes de la cadena con aroma de una ubicación nueva. En un ensayo a las ratas con una máscara, y en el segundo intento que llevaban los ojos vendados.

Observaciones generales de comportamiento

Después de una rata en una jaula de refugio fue colocado debajo de un agujero, la rata suele asomó la cabeza fuera del agujero en varias ocasiones antes de su salida. Se salió tirando de sí mismo con sus patas delanteras y empujando con sus patas traseras. Una vez en la mesa, se detuvo y examinó la mesa en busca de la cadena de aromáticos. En sus viajes de ida que caminaba a lo largo de la cadena, que olfateó con movimientos laterales de exploración de la cabeza. Si una rata se desvió lejos de la cadena, que rápidamente rodeó a la posición de la cadena. Una vez que una rata encontró un pedazo de comida, que lo agarró en su boca y se dirigió hacia el refugio. Una vez que llegaron al refugio, se introduce la cabeza en el agujero y se ajusta la posición de sus pies de modo que podría caer en la jaula debajo del agujero. En general, el hogar de velocidad de desplazamiento era más rápido que la velocidad de desplazamiento hacia fuera. Si la rata con una máscara de su velocidad de desplazamiento fue ligeramente más lento que cuando fue avistado, tanto en el seguimiento y regresar al refugio. Velocidad de desplazamiento bajo la luz infrarroja se suele ser más rápido que la velocidad de desplazamiento en condiciones de máscaras. En todos los experimentos, las diferencias entre los grupos principales fueron causados ​​por el muy bajo rendimiento de las ratas fimbria-fórnix cuando no podían usar la vista o el olfato. Aunque las ratas fimbria-fórnix fueron capaces de regresar a casa rápidamente en la luz y de seguir la cadena hasta el refugio en la ausencia de visión, que se perdió y con frecuencia se comió su comida en la mesa ante la ausencia de estas señales.

Volver precisión en una pista de olor lineal

Para evaluar la precisión del seguimiento, una cadena con aroma recta y una cadena no perfumados recta se colocaron sobre la mesa. En todos los ensayos, cuando enmascarados y con los ojos vendados, el control y las ratas fimbria-fórnix siguió la cadena de olor a la comida e hizo caso omiso de la cadena no perfumados. También regresó directamente al refugio, a lo largo de la trayectoria de la cadena de aromáticos. La Figura 3 muestra las rutas de retorno del control y las ratas fimbria-fórnix en el seguimiento de un problema. Aunque no hubo diferencias entre los grupos, se observaron diferencias significativas en los tiempos de respuesta. Las ratas eran más rápidos en la máscara que en el estado con los ojos vendados (F (1,10) = 10,4, p <0,01), y eran más rápidos en volver a la jaula con los alimentos de los que estaban en viaje a los alimentos ( F (1,10) = 2,7, p <0,05).

Volver precisión en una pista lineal con olor eliminado

Las ratas se han presentado con cuerdas de distinta longitud (Fig. 4 A), y las cuerdas han sido retiradas al igual que las ratas captado la comida, por lo que requiere que el regreso a casa ratas sin la pista de olor, ya sea con la visión o cuando los ojos vendados. Las principales conclusiones fueron que el control de las ratas fueron igual de precisa en las condiciones de visión de futuro y con los ojos vendados. Cuando miras, las ratas fimbria-fórnix realiza casi tan bien como las ratas de control, cuando con los ojos vendados, se cometieron más errores, ya había retorno veces, y había encabezado las direcciones más desviado de lo que hizo cuando tenía visión de futuro y de las ratas control. Los errores de una medida de los errores, las visitas a los agujeros incorrecta en el viaje de vuelta, le dio efectos significativos del grupo (F (1,10) = 26,1, p = 0,005), condición visual (F (1,10) = 23,8, p = 0,006 ), y la condición visual por el grupo (F (1,10) = 23,8, p = 0,006). Todos estos efectos son atribuibles a errores cometidos por las ratas fimbria-fórnix (Fig. 4B). También hubo efectos significativos de la distancia recorrida a cabo frente a la espalda (F (4,40) = 3.81, p = 0,01) y la distancia por el grupo (F (4,40) = 3.8, p = 0,01). El efecto de la interacción se debió principalmente al desempeño mucho más pobre de la fimbria-fórnix grupo en el estado con los ojos vendados que en el estado de vista. Las ratas fimbria-fórnix hizo cometer errores a la luz, pero estos errores se produjeron sobre todo cuando las cuerdas estaban junto a otros agujeros, en lugar de cuando ocuparon el centro del tablero. Fimbria-fórnix avistado ratas tenían una fuerte tendencia a detenerse en los agujeros incorrecta si se tratara de su casa junto a la ruta.

Tiempo

Una medida de tiempo para regresar al refugio con la comida le dio un efecto significativo de grupo (F (1,10) = 15.171, p = 0,003), condición visual (F (1,10) = 15,5, p = 0,028) , y la condición visual por el grupo (F (1,10) = 15,1, p = 0,003). Todos los sigefectos significativos del tiempo se atribuyeron a las declaraciones lenta de las ratas fimbria-fórnix cuando les vendaron los ojos (Fig. 4 C). En muchos ensayos han perdido su camino, comió su comida, y sólo llegó al refugio después de caminar al azar alrededor de la mesa de forrajeo. Aunque las ratas fimbria-fórnix devuelto más rápidamente en la distancia más corta, el efecto de la distancia no alcanzó significación estadística (F (4,40) = 2,49, p = 0,058).

Título ángulo

Título ángulos, que consiste en la dirección de la rata señaló luego de recorrer un largo cuerpo con los alimentos en relación con la dirección en línea recta a la comida, se resumen por grupo, condición, y la distancia en la figura 5. No hubo efectos significativos del grupo (F (1,10) = 14,9, p = 0,003), condición visual (F (1,10) = 13,8, p = 0,004), y la condición visual por el grupo (F (1,10) = 13,1, p = 0,05). Estos efectos fueron causados ​​por los ángulos más aberrantes de las ratas con lesiones FF. También hubo efectos significativos de la distancia recorrida para llegar a la comida (F (4,40) = 4.44, p = 0,04) y la distancia recorrida por el grupo (F (4,40) = 2,94, p = 0,03). Estos efectos se atribuyeron a los ángulos más desviados título de la fimbria-fórnix con los ojos vendados ratas a largas distancias. Cuando el análisis del comportamiento de la forma en que las ratas recuperaron los alimentos y se volvió hacia su casa fue examinado, se observaron diferencias entre los movimientos de giro hecha por el control y la fimbria-fórnix ratas (Fig. 6). Las ratas de control por lo general se extendía hacia delante para recuperar la comida y luego retrocedió a lo largo del eje principal de su cuerpo para que se enfrentaron en la dirección de donde habían venido. Estiramiento hacia adelante fue mucho menos evidente en las ratas fimbria-fórnix, que no retroceso y girar, sino que simplemente giró mientras caminaban. En condiciones con los ojos vendados, la primera respuesta de la fimbria-fórnix ratas con la comida era a menudo comienzan a comer antes de intentar volver a casa. Cuenta si las ratas retrocedió a lo largo de su camino hacia el exterior o se mueve en otra dirección le dio un efecto significativo grupo (F (1,10) = 39,2, p <0,001).

Volver exactitud de las pistas de olor polígono

Las ratas fueron evaluadas en tres polígonos en condiciones enmascarados y con los ojos vendados (Fig. 7 A). Los tiempos de respuesta y las distancias de ida y vuelta fueron en promedio para los tres problemas. Las principales conclusiones fueron que las ratas de control se llevó la ruta más directa, tanto en condiciones enmascarados y con los ojos vendados, mientras que las ratas fimbria-fórnix se llevó la ruta directa sólo mientras se vista. Un examen del comportamiento de las ratas mostraron que las ratas control y fimbria fornix-seguimiento de la cadena en el viaje hacia el exterior, tanto en la máscara con los ojos vendados y las condiciones. Las ratas de control siempre se devuelve directamente al agujero de partida a través de la ruta más corta en las condiciones visuales y con los ojos vendados. El grupo de fimbria-fórnix volvió directamente a casa cuando vi, pero cuando los ojos vendados que siguió a la casa vía olor. En consecuencia, la distancia hacia el exterior para los dos grupos de ratas en ambas condiciones fue muy similar a la longitud de la cuerda hacia el exterior. El regreso a distancia para el control de ratas y deficientes visuales fimbria-fórnix estaba muy cerca de la distancia más corta de nuevo al agujero de salida. La distancia de viaje de los ojos vendados fimbria-fórnix ratas fue mucho mayor que la distancia cadena de nuevo. Esto fue debido a que muchas de las ratas caminando fuera de curso y tenía que encontrar su camino de regreso a la cadena, o bien un círculo, como si buscara el refugio, antes de que lo alcanzado.

Máscaras o vendas de los ojos

A pesar de los tiempos de viaje no hubo un efecto de grupo para el tiempo (F (1,20) = 3.39, p = 0,09, los efectos de la condición visual (F (1,10) = 40, p = 0,001) y la dirección de recorrido (F (1 , 20) = 5,0;.. p = 0,49) fueron significativas las ratas fimbria-fórnix eran más rápidos en sus viajes al exterior que eran las ratas de control, especialmente en la condición de la máscara, y no se observaron efectos de vendar los ojos dentro de los grupos Lo que tal vez más importante, la interacción entre grupo y condición visual (F (1,10) = 20,5, p = 0,001) y el grupo viajó por la dirección (F (1,10) = 10,8, p = 0,008) fueron significativas las interacciones eran atribuibles. a un menor rentabilidad tanto en el control y las ratas fimbria-fórnix en la condición de los ojos vendados y los tiempos de retorno especialmente lento para la fimbria-fórnix ratas en el estado con los ojos vendados (Fig. 7 B).

Recorrer una distancia

El análisis de la distancia de viaje dieron efectos significativos para todos los efectos principales grupos (F (1,20) = 13,8, p = 0,004), condición visual (F (1,10) = 24, p = 0,001), y la dirección (F (1,20) = 16,3, p <0,002). Outward distancias de viaje en ambos grupos, tanto en condiciones visuales fueron similares y se aproximó a la cadena de distancia, pero no hubo diferencias entre los grupos en el regreso a distancia, según lo indicado por las interacciones significativas entre el grupo de trastorno de la visión (F (1,10) = 14.92, p = 0,003), el grupo de dirección (F (1,10) = 7.52, p = 0,001), y la visión de la dirección (F (1,10) = 5,9, p = 0,03). No hubo efecto de los ojos vendados en los viajes de regreso del grupo de control, cuyo viaje de regreso aproximadamente a la distancia de la casa de la ruta más corta, pero el grupo de fimbria-fórnix tomaron rutas de largo cuando con los ojos vendados (Fig. 7 C).

Habitación o la luz infrarroja

Las ratas se les dio un problema de polígono bajo luz de la habitación y otro en luz infrarroja, y sus rutas de retorno se ilustra en la Figura 8. Las seis ratas control regresó directamente a la casa en condiciones de luz y la oscuridad, mientras que cinco de las ratas fimbria-fórnix volvió directamente a casa en condiciones de luz. Todas las ratas fimbria-fórnix regresó a su casa a lo largo de la pista en la oscuridad (Fig. 8 A). Como ocurrió en las condiciones con los ojos vendados, las latencias de cambio de la fimbria-fórnix ratas en la oscuridad fueron significativamente mayores que las latencias de la fimbria-fórnix ratas en la luz o el grupo de control, ya sea en la luz o la oscuridad (p <0,01) (Fig. 8. B).

Recorrer una distancia en una pista octogonal

Las ratas se les permitió el acceso a una zona octogonal a través de un puente de cuerdas. Una vez que estábamos en el camino octogonal, el puente que conecta a su casa se ​​ha retirado (Fig. 9 A). El control de las ratas cada uno hizo un solo viaje alrededor de la pista, y cuando llegaron de vuelta en el punto de partida, sin encontrar comida, se fueron al hoyo refugio y entró en la jaula refugio. Las ratas fimbria-fórnix hizo muchos viajes alrededor del octágono (Fig. 9 B), y la mayoría fueron retirados al final de sus circuitos cuarto. Por lo tanto, las ratas de control hizo menos en círculos alrededor del octágono (control de media = 1 vs FF media = 3,83) y pasó mucho menos tiempo de seguimiento de la cadena (F (1,10) = 15,3, p = 0,003) que la fimbria-fórnix ratas (Fig. 9 C).

Prueba desde un lugar nuevo, con y sin visión

Las rutas de regreso y las decisiones adoptadas por el control de ratas y fimbria-fórnix en las pruebas en que se movió de su jaula de refugio a una nueva ubicación se muestra en la Figura 10. Cuando enmascarado, todas las ratas, con la excepción de dos ratas de control, volvió a la ubicación de su casa familiar (Fig. 10 A). Las dos ratas de control devueltos directamente a la ubicación nueva casa. Cuando los ojos vendados, todas las ratas de control devuelto por bastante rutas directas a la nueva ubicación. Las ratas fimbria-fórnix eran inexactos y se encontró con lugares incorrectos o devueltos a la nueva ubicación, siguiendo la cadena (Fig. 10 B).

Cifras:

Figura 1

Figura 1. A, B, La tabla de alimentación que muestre la ubicación del agujero de refugio (F) y una cadena en una de sus configuraciones con una bola de comida situado en su extremo., Un ejemplo de la cadena que las ratas seguimiento y pellets de alimentos que llevaron de vuelta hasta el refugio. C, un ejemplo de una rata de seguimiento a lo largo de la cadena a la bola de comida.

Figura 2

Figura 2. Máscaras (A) y vendas de los ojos (B). Ambos tipos de prendas para la cabeza se fija a una cabeza de rata por collares de velcro. Una correa de la barbilla elástica sujeta el gorro contra la cara de una rata, pero aún así permite que la rata de abrir la boca y masticar.

Figura 3

Figura 3. Ejemplos de las trayectorias de regreso a casa (líneas continuas) del control (arriba) y fimbria-fórnix ratas (FF) a lo largo de una cadena aromática en la condición de los ojos vendados. La línea de puntos es una cadena que no perfumados.

Figura 4

Figura 4. A las ratas viajó una de las cinco distancias lineales para encontrar una bola de comida. La cadena de perfume fue retirado cuando llegaron a la alimentación de pellets. B, los errores en función de la distancia en el viaje de vuelta (media y SE) consistió en una visita a un agujero incorrecto. C, las latencias de volver a casa en función de la distancia ( . media y SE) FFB, fimbria-fórnix con los ojos vendados, frutas y hortalizas frescas, fimbria-fórnix visión; CV, el control de la visión, CB, el control con los ojos vendados.

Figura 5. Pasando los ángulos de las ratas después de la recuperación de alimentos en función de la distancia recorrida para llegar a la comida. Tenga en cuenta que las ratas fimbria-fórnix eran inexactos en todas las distancias, cuando con los ojos vendados.

Figura 6

Figura 6. En cuanto las estrategias de control y las ratas fimbria-fórnix en la recuperación de un alimento pellet cuando la cadena de aroma se ha eliminado. La rata de control se extiende hacia delante para recuperar la comida y luego hacia atrás retrocede y gira a la cara del refugio. La rata fimbria-fórnix se acerca a la comida y no para girar de nuevo a la ruta de retorno.

Figura 7

Figura 7. A, tres pistas polígono cadena que las ratas tenían que seguir. B, Tiempo (media y los motores de los tres problemas) llevado a viajar a la comida (salida) y regresar (Back) en el control y la fimbria fornix (FF) ratas en las condiciones de la máscara y con los ojos vendados. C, la distancia recorrida para llegar a la comida por el control de ratas y fimbria-fórnix en condiciones enmascarados y con los ojos vendados. La parte superior de las barras grises (Out) representa la distancia a los alimentos a lo largo de la cadena. La parte inferior de las barras grises (Volver) representa la distancia más corta desde la comida hasta el refugio de su casa. Tenga en cuenta que el rendimiento de los grupos es muy similar y se aproxima a la cadena hacia fuera y la distancia más corta hacia atrás, con la excepción de la actuación posterior retorno de las ratas fimbria-fórnix, cuando con los ojos vendados.

Figura 8

Figura 8. A, vuelta a casa para el control de trayectorias y fimbria-fórnix (FF) en ratas luz de la habitación y la luz infrarroja en un problema de la cuerda polígono. Devoluciones de fimbria-fórnix ratas eran inexactos en la oscuridad, porque eran en gran parte después de la cadena de aroma de vuelta al refugio. Latencias de retorno eran malas y las pequeñas empresas. Tenga en cuenta las latencias significativamente más largo de la fimbria-fórnix ratas bajo luz infrarroja.

Figura 9

Figura 9. A, una cadena dirigida por el agujero de refugio a un circuito octogonal en el que no había comida. Una vez que la rata estaba en el octágono, la cadena de conexión a la jaula se ha eliminado. B, rutas de viaje realizado por el control de ratas y fimbria-fórnix. Tenga en cuenta que las ratas de control de un promedio de un círculo en el octágono antes de regresar a la jaula de alojamiento, mientras que las ratas fimbria-fórnix hecho muchas vueltas alrededor del octágono. C, tiempo (media y SE) pasó viajando en el octágono para el control y la fimbria fornix- ratas.

Figura 10

Figura 10. Rutas y destinos de control y las ratas fimbria-fórnix cuando la jaula se trasladó a una nueva ubicación (refugio de la sombra). Tenga en cuenta que en la condición de la máscara en la que las ratas podían ver, las ratas más control y todas las ratas fimbria-fórnix lleva la comida a la ubicación antigua casa. En la condición de los ojos vendados en el que las ratas no podían ver, todas las ratas de control llevadas a los alimentos a la ubicación nueva casa a través de una ruta directa, mientras que fimbria-fórnix ratas alcanzaron otros agujeros cercanos o seguir la cadena a la ubicación nueva casa.

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Los experimentos se examinó la contribución del hipocampo a poner a prueba frente a la navegación a estima mediante la explotación de una nueva tarea en la que las ratas se challanged para regresar a casa después de un viaje de ida tras una serie aroma de su refugio a una bola de comida ubicado en el extremo de la cadena. El control de ratas navegar de manera eficiente el uso de estrategias cálculo espacial y muertos. Las ratas con fimbria-fórnix lesiones navegado con éxito utilizando una estrategia espacial, pero se altera cuando se ven obligados a realizar una estimación. Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que la integridad de la formación del hipocampo es esencial para la navegación a estima. Esto también puede ser la primera demostración en el seguimiento de un animal que no sea el perro.

Exigencias de la tarea

Lo novedoso de este estudio fue el uso de una cadena de aromáticas que permitió a los sujetos para el seguimiento de un rastro de olor de una bola de comida. El uso del seguimiento que facilitan el análisis del comportamiento de las ratas mensajeras en un número de maneras. En primer lugar, la ruta de las ratas hacia el exterior y la señal se especifican. Las ratas son muy capaces de utilizar las señales de superficie olfatoria (Maaswinkel y Whishaw, 1999), y por lo tanto el uso de una cadena con aroma les obliga a centrarse en una señal particular. En segundo lugar, todas las ratas podría ser presentado con exactamente el mismo viaje de ida. Esto elimina la variabilidad que se produce cuando se toman las rutas hacia el exterior y el individuo al azar en busca de comida aleatoriamente. El tercero, una característica importante del procedimiento es que fue posible determinar cuando las ratas cambiaron las señales y las estrategias de navegación entre el viaje de ida y vuelta a casa. En el curso del estudio, las ratas recibieron un gran número de problemas de seguimiento, que incluye pistas lineales, pistas de polígonos, y una pista de forma octogonal. ¿Qué fue similar en todos los problemas, sin embargo, fue la comparación que se hizo entre la capacidad de las ratas para navegar en casa cuando se podría utilizar un entorno espacial (la visión o el olfato) y su capacidad para volver a casa con señales de cálculo aproximado (cuando los ojos vendados o prueba en la luz infrarroja).

Cue uso

Cuando fueron vistos, el control y las ratas fimbria-fórnix viajó relativamente directamente a casa después de un tortuoso viaje de ida. De este modo, lo más probable es utilizado estable señales visuales habitación para volver a su base. Cuando los ojos vendados y presentado con una pista de polígono, el control de las ratas todavía tomó un camino directo a casa, haciendo caso omiso de la pista de olor y así "cerrar el polígono." Al hacerlo, probablemente la integración de las señales movimiento de auto-generados en el viaje de ida. En contraste con la capacidad de las ratas de control para cambiar de un espacio a una estrategia de cálculo de navegación muertos, el deterioro de las ratas fimbria-fórnix en idiothetic navegación se reveló crudamente cuando llevaba los ojos vendados o se pusieron a prueba a la luz infrarroja. En lugar de tomar una ruta directa a casa después de seguir una pista polígono, que se trasladó la pista aroma y volvió su ruta de regreso a la posición inicial. En consecuencia, su ruta fue como salir de su casa como su tortuosa ruta de salida. Esto no fue simplemente una cuestión de conveniente "tomar un camino a casa fácilmente". Cuando la pista de aroma se ha retirado, la fimbria-fórnix ratas se desorientó, se comían su comida en la mesa, y luego caminó alrededor casi al azar hasta que recuperó el refugio. Así, en una situación en la que se vieron obligados a utilizar una estrategia de navegación a estima, no fueron capaces de hacerlo. Este resultado no confirma la sugerencia de que las ratas del hipocampo preferentemente utilizar una estrategia de navegación a estima (Pearce et al., 1998).

Conclusión

La investigación contemporánea sugiere que el hipocampo desempeña un papel central en el comportamiento espacial [pero véase Squire (1992)], pero hay puntos de vista divergentes en relación con este papel (O'Keefe y Nadel, 1978; Worden, 1992;. Muller et al, 1996; Whishaw y Maaswinkel, 1998). El presente hallazgo apoya la idea de que el hipocampo desempeña un papel en la navegación a estima. Esta conclusión es coherente con anteriores sugerencias de que el hipocampo contiene un marco innata espacial dentro del cual puede generar vectores entre los puntos (Whishaw et al, 1995a, b, 1997;. McNaughton et al, 1996;. Samsonovich y McNaughton, 1997). Aunque los resultados actuales apoyan el papel del hipocampo en la navegación a estima, no son definitivas en la asignación de esto como una función exclusiva. Animales del hipocampo también se ven perjudicados en el aprendizaje de nuevos problemas espaciales en el que las demandas de la memoria de trabajo son altas (Shapiro y O'Connor, 1992; Angeli et al, 1993;. Whishaw y Jarrard, 1995, 1996). Esto puede significar que ayuda a la navegación a estima la información en la transición entre un problema y el siguiente (Whishaw et al., 1997), o podría indicar que el deterioro en la navegación a estima no es más que un aspectode una función general del hipocampo en el comportamiento espacial y la memoria (O'Keefe y Nadel, 1978).

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Acknowledgments

Este trabajo fue apoyado por el Instituto Canadiense de Investigación en Salud.

Materials

Name Type Company Catalog Number Comments
Sodium pentobarbital Reagent Sigma-Aldrich p3761-25g
Atropine methyl nitrate Reagent Sigma-Aldrich a0382-5g
Rodent pellets Animal food BIO-SERV

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Un vídeo de demostración de pilotaje en conserva mediante el seguimiento de olor, pero Dead Reckoning alterado tras fimbria-fórnix lesiones en la rata
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Whishaw, I. Q., Gorny, B. P. A Video Demonstration of Preserved Piloting by Scent Tracking but Impaired Dead Reckoning After Fimbria-Fornix Lesions in the Rat. J. Vis. Exp. (26), e1193, doi:10.3791/1193 (2009).More

Whishaw, I. Q., Gorny, B. P. A Video Demonstration of Preserved Piloting by Scent Tracking but Impaired Dead Reckoning After Fimbria-Fornix Lesions in the Rat. J. Vis. Exp. (26), e1193, doi:10.3791/1193 (2009).

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