Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Click here for the English version

Neuroscience

Investigation d'imagerie cérébrale de l'effet de mémoire-Amélioration de l'émotion

Published: May 4, 2011 doi: 10.3791/2433

Summary

Nous présentons un protocole qui utilise l'imagerie par résonance magnétique pour étudier les corrélats neuraux de l'effet de mémoire d'amélioration de l'émotion. Ce protocole permet l'identification de l'activité cérébrale spécifiquement liée à la mémoire liée à la transformation, contrairement à ce traitement perceptif plus générale, et peut être utilisé avec des populations saines et clinique.

Abstract

Événements émotionnels ont tendance à être mieux rappeler que les non-émotionnel 1,2 événements. Un des buts de neurosciences cognitives et affectives est de comprendre les mécanismes neuronaux qui sous-tendent cet effet l'amélioration de l'émotion sur la mémoire. Une méthode qui s'est révélée particulièrement influent dans l'enquête sur l'effet de mémoire d'amélioration de l'émotion est le paradigme que l'on appelle la mémoire suivante (SMP). Cette méthode a été utilisée pour étudier les corrélats neuraux de la non-émotionnels souvenirs 3, et plus récemment, nous et d'autres aussi appliquée avec succès à des études de la mémoire émotionnelle (revue en 4, 5-7). Ici, nous décrivons un protocole qui permet l'étude des corrélats neuraux de l'effet de mémoire d'amélioration de l'émotion en utilisant le SMP en conjonction avec l'événement lié à l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). Une caractéristique importante de la SMP est qu'il permet la séparation de l'activité cérébrale spécifiquement associée à la mémoire de plusactivité générale associée à la perception. Par ailleurs, dans le cadre de l'enquête de l'impact de stimuli émotionnels, SMP permet l'identification de régions du cerveau dont l'activité est sensible à la modulation des deux émotionnelle générale / perceptive et de mémoire spécifique de traitement. Ce protocole peut être utilisé chez des sujets sains 8-15, ainsi que chez les patients cliniques où il ya des modifications dans les corrélats neuronaux de la perception et de l'émotion biais dans se souvenir des événements émotionnels, tels que ceux qui souffrent de dépression et le trouble de stress post-traumatique (SSPT ) 16, 17.

Protocol

1. Conception expérimentale, les questions de méthodologie, et stimuli

Le SMP se composent de deux tâches, une tâche d'encodage et une tâche de récupération et d'enregistrement de l'activité cérébrale peuvent survenir pendant la tâche d'encodage ou lors de l'encodage et tâches de récupération (voir la figure 1 pour un diagramme illustrant la conception du SMP).

Figure 1
Figure 1. Schéma général de la conception SMP. Les régions du cerveau dont l'activité lors de l'encodage est plus important pour la suite souvenu que des articles oubliés par la suite (R> F) sont associés à la réussite d'encodage (ES). De même, si cette différence dans la mémoire (Dm) 3 est mesurée sur la base de comparaison de l'activité cérébrale enregistrée au cours de récupération (Clics> Misses) il identifie les régions associées à la récupération de succès (RS).

Plusieurs aspects importants doivent être pris en compte dans les études utilisant ème e SMP avec des stimuli émotionnels:

  1. Il est important de contrôler les propriétés émotionnelles des stimuli, tels que la valence émotionnelle et l'excitation / d'intensité, car ils ont des effets différents sur la perception émotionnelle et donc sur la mémoire émotionnelle 10, 26, 27. Couramment utilisés stimuli émotionnels sont des images tirées du Système Image International Affective (IAPS) 23 et les mots des normes affectifs de mots anglais (ANEW) 24. Images IAPS et ANEW mots sont contrôlés sur deux grandes dimensions affectives (c.-à-valence - le degré d'agréable ou désagréable, et éveil - l'intensité émotionnelle) qui définissent les propriétés émotionnelles d'un stimulus (voir 25). Une autre catégorie de stimuli fréquemment utilisés dans la recherche sont l'émotion des visages humains avec des expressions émotionnelles, comme nous ces des photos de l'affect du visage ( http://www.paulekman.com ) et le NimStim (rain.org / "> http://www.macbrain.org/) ensembles.
  2. D'autres facteurs dont les manipulations peuvent également affecter les performances de la mémoire, et donc contribuer à la polyvalence de ce protocole: a. variation dans le type de codage utilisé tâche (c.-à-accessoires 11, 13, 19 ou intentionnelle 8, 20), b. la mise au point d'encodage en ce qui concerne le contenu émotionnel des stimuli (c'est à dire les aspects 8, 11 ou non-émotionnel émotions que l'objectif principal 13, 19), et c. le type de tâche d'extraction utilisé (par exemple rappel 8, 11 ou de reconnaissance 12, 20). En outre, la durée de stimulation affecte également 21 performances de la mémoire, et il devrait donc être pris en compte, ainsi que les facteurs mentionnés ci-dessus.
  3. D'autres éventuels facteurs de confusion, tels que la présence humaine dans et de la complexité visuelle des images émotionnelles et neutre 11 doivent également être contrôlés.
  4. Il est essentiel que les performances de mémoire pour laconditions d'intérêt se situe dans les gammes raisonnables qui permettent justes comparaisons statistiques des données d'imagerie à la fois le comportement et le cerveau. Par exemple, dans nos indicé de rappel de tâches, la proportion de procès se souvient et oublie était d'environ 50% 8, 11. Cependant, parce que dans les tâches de reconnaissance de deux choix de ce niveau de performance serait proche de chance, plus haut niveau de performance globale est attendue. Dans ce cas, comparaison équitable entre les conditions se souvient et oublie peut être accompli en sélectionnant au hasard un plus petit nombre d'essais on se souvient d'assimiler le nombre d'essais oubliés. En outre, un effet d'amélioration de l'émotion sur la mémoire devrait aussi être présent dans les données comportementales, se traduisant par une plus grande proportion de procès mémoires pour émotionnelle que des articles neutres.
  5. Il est aussi conseillé que l'induction d'humeur être évité car cela peut également affecter les performances 22. Cela peut être fait par des pseudo-aléatoire les stimuli émotionnels pour s'assurer que pas plus de2-3 stimuli de la même valence sont successivement présentés 11.

2. Préparation de la réserve pour la numérisation

Toutes les matières donnent un consentement éclairé écrit avant d'exécuter le protocole expérimental, qui a été approuvé par un comité d'éthique.

Avant d'entrer dans la salle d'examen

  1. Environ 45 minutes avant l'analyse, chaque objet remplit des questionnaires pour évaluer globalement l'état émotionnel et 28 le niveau d'anxiété, 29. Ces évaluations initiales sont utilisées en combinaison avec des évaluations post-session à l'écran pour des changements d'humeur / anxiété à la suite de la participation à l'étude.
  2. Après l'achèvement des questionnaires, le sujet est informé des procédures de numérisation et donné des instructions spécifiques pour la tâche comportementale. Le sujet remplit également une séance d'essais à court de se familiariser avec la tâche.

Saisie du ScanniChambre ng

  1. L'objet est chargé de se trouver en position couchée sur le lit de balayage, avec rembourrage supplémentaire pour la tête, et est donnée à la protection d'oreille. En outre, le côté non adhésif d'une longueur de ruban peut être enroulé autour du front légèrement du sujet pour aider à minimiser le mouvement.
  2. Avant le balayage, la main droite du sujet est positionné sur une zone de réaction et la zone de réaction est testée. Avant de commencer la collecte des données, il convient également de veiller à ce que le sujet peut voir l'écran de projection clairement. Un bouton d'arrêt d'urgence est placé à proximité main libre du sujet afin qu'il / elle peut indiquer la nécessité urgente d'arrêter le scanner.
  3. Dans nos études, les stimuli ont été présentés à l'aide CIGAL, un programme interne de données du logiciel de présentation 30, mais d'autres logiciels sont également disponibles, y compris E-prime, Superlab, Présentation, et le Psychtoolbox Matlab basée.
  4. Sur la base de nos enquêtes, nous recommandons que la durée de numérisertâches impliquant la stimulation émotion ne devrait pas être plus d'1h, et ​​la durée de l'analyse ne doit pas dépasser 2 heures; également, si possible celui-ci devrait être réduit dans des groupes cliniques 17.

3. Enregistrement et traitement des données

Paramètres de numérisation

Dans l'étude originale de Dolcos et ses collègues 11, les données d'IRM ont été recueillies sur un scanner GE 1,5 Tesla. Plein cerveau a été acquis par l'intermédiaire d'une couverture 34 contigus images en écho de gradient echoplanar (IPE) sensibles à la teneur en oxygène du sang (BOLD) contraste, définie parallèlement au plan de AC-PC dans le plan axial (TR = 3000; TE = 40 ms; FOV 64 2 = matrice d'image; FA = 90 °; épaisseur de coupe = 3,75 mm). Les paramètres de numérisation utilisés ici ont été bien adaptés pour identifier des activations dans le lobe temporal-(MTL) structures, mais d'autres paramètres de numérisation optimisée pour la résolution spatiale plus élevée peut également être utilisé 33-35.

<p class = ""> jove_step post-numérisation des procédures

  1. Le sujet remplit des questionnaires pour évaluer l'état d'humeur et les niveaux d'anxiété et, s'il n'est pas effectué avant la session de numérisation, l'évaluation des traits de personnalité (par exemple, la névrose, excitabilité émotionnelle) peuvent aussi être collectées.
  2. Si l'activité de récupération n'est pas enregistré au cours de la session de balayage, la tâche d'extraction peut être effectuée à la suite de la session de balayage, ou à un moment ultérieur. Si ce n'est pas déjà effectué dans le scanner, une tâche Note émotionnelle peut être utilisée pour évaluer la réaction émotionnelle du sujet aux stimuli. De cette façon, la séparation des catégories émotionnelles et neutre qui peut être fait en fonction des notes des participants, plutôt que sur la base des scores normatifs. Toutefois, cette tâche devrait être effectuée après la tâche de récupération.
  3. Afin de maximiser l'effet de l'émotion sur la mémoire, un délai minimum de ~ 20 minutes doit se produire entre l'encodage et de récupération 18. Toutefois, le retardpeut être beaucoup plus longue, de quelques minutes à plusieurs jours, semaines et mois, comme l'impact des émotions sur la mémoire peut être de longue durée et le souvenir affectif tend à persister des heures supplémentaires par rapport au recueillement neutre 12, 13.

Le travail de mémoire

L'objectif principal dans le présent protocole est sur ​​les conclusions d'une étude utilisant un test de mémoire de rappel indicé 11, dans lequel les participants ont reçu des indices verbaux pour chaque image et ils ont dû fournir par écrit des détails sur les photos, ils se souvenaient. Cependant, d'autres tâches de récupération peut également être utilisé. Un intérêt particulier est la soi-disant paradigme RK 31, une tâche de reconnaissance de mémoire dans lequel les participants de classer chaque élément récupéré selon qu'elles se rappeler les détails spécifiques du contexte d'encodage (Souvenez-vous des réponses) ou tout simplement avoir le sentiment de familiarité qu'ils ont rencontré les articles ( Savoir réponses). Utilisé avec IRMf et avec des stimuli émotionnels, cetâche permet la dissociation non seulement des corrélats neuronaux de récollection-vs familiarité la récupération basée sur 32 mais également l'identification des effets différentiels de l'émotion sur ces deux types de récupération, et le corrélats neuronaux associés 12.

Analyse des données IRMf

Statistique paramétrique Mapping (SPM: ( http://www.fil.ion.uc.uk/spm/ ) en combinaison avec Matlab en interne des outils ont été utilisés pour l'analyse des données de pré-traitement comporte généralement:. assurance de la qualité, l'image alignement, correction du mouvement, co-registration, de normalisation et de lissage (8 mm 3 Kernel), mais si les analyses impliquer les régions anatomiquement définis d'intérêt (ROI), l'augmentation de la spécificité spatiale est obtenue si les données ne sont pas lissées et normalisées (voir 11). analyses individuelles et au niveau du groupe impliquent des comparaisons statistiques de l'activité du cerveau d'encodage / récupération basée sur la suite moiperformances mory. L'effet modulateur de l'émotion sur la mémoire liés à l'activité peut être observé dans les zones montrant une plus grande ES / Dm ou de l'activité de RS émotionnel qu'à des stimuli neutres (voir Figure 2). Enquêtes visant activité MTL permettre l'identification des dissociations fonctionnelles, qui sont liés à la teneur émotionnelle de stimuli (mémoire émotionnelle vs neutre; 11), le type de mémoire à l'étude (point par rapport à la mémoire source, 19), ou le type de recherche tâche (souvenir-vs familiarité basée, 12, 36). Enquête sur les régions du cerveau en dehors des zones cibles MTL en particulier dans le cortex préfrontal (PFC), qui sont différentiellement impliqués dans la mémoire émotionnelle vs neutre 10, 20.

Figure 2
Figure 2. Identification de la mémoire liée à l'activité du cerveau sensible Emotion Modulation. En plus de permettre l'identification de la mémoire-rell'activité cérébrale ATED qui est sensible à l'émotion de modulation (EmoDm / RS> NeuDm / RS, c'est à dire, en montrant les interactions émotion x mémoire), cette conception permet également l'identification des régions cérébrales dont l'activité reflète les effets d'émotion sur le traitement général / perceptif [(R + Emotion Emotion F)> (R + Neutre Neutre F), c'est à dire, en montrant les principaux effets de l'émotion], ainsi que des effets globaux de la mémoire [(R + Emotion neutre R)> (Emotion F + Neutre F), c'est à dire, en montrant les effets principaux de la mémoire].

4. Les résultats représentatifs:

L'emploi des SMP dans les études sur la mémoire émotionnelle a fait ses preuves à faire la lumière sur les corrélats neuraux de l'effet de mémoire d'amélioration de l'émotion. Fournir un appui solide à l'hypothèse de modulation 37, 38, des études de codage de la mémoire ont trouvé des preuves soutenant l'idée que l'émotion améliore la mémoire à travers les influences modulatrices de l'amygdala, une région du cerveau impliquées dans la transformation émotion, sur l'activité dans les régions de mémoire liés au cerveau, comme le lobe temporal-(MTL 11, voir la figure 3) et le cortex préfrontal (PFC 10). Par ailleurs, des études de récupération de la mémoire apportent une preuve supplémentaire que l'hypothèse de modulation s'applique également à la récupération, et que les différentes régions du LTM sont différemment impliqués dans le recueillement-vs familiarité basée sur la récupération des souvenirs émotionnels 12.

Figure 3
Figure 3. La preuve de l'hypothèse de modulation. Soutenir l'hypothèse de modulation, l'effet d'amélioration de la mémoire de l'émotion a été associée à une augmentation ES / activité Dm (A) et les interactions (B) entre l'amygdale et le système de mémoire MTL (illustré dans C & D) . Les histogrammes comparer le signal de changement pour cent pour ES émotionnelle et neutre / Dm, comme extraits de la tranche d'activation de crête et moyenned entre les hémisphères. Les diagrammes de dispersion montrent la co-variation entre ES / activité Dm dans l'amygdale et le cortex entorhinal pour les images émotionnelles et neutre. ES / Dm = Succès Codage / Différence due à la mémoire. De Dolcos et al. 11, avec sa permission.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Ce protocole expérimental permet d'étudier les corrélats neuraux de l'effet de mémoire d'amélioration de l'émotion, par la séparation spécifiquement l'activité du cerveau liée à la mémoire qui est sensible à la modulation par l'émotion de l'activité dans les régions cérébrales sensibles à l'émotion modulation pendant général / perception de traitement. Cette conception a contribué à faire progresser notre compréhension des mécanismes neuronaux qui sous-tendent l'impact des émotions sur la mémoire, et compte tenu de sa polyvalence, il est prévu que SMP restera crucial pour déterminer comment les différents aspects présents au moment où un événement est connu plus tard affecter la capacité de se souvenir et de revivre un souvenir de cet événement et les émotions associées. En outre, ce protocole peut être facilement adapté pour étudier les corrélats neuronaux associés à des biais dans le traitement des émotions et de la mémoire que l'on trouve typiquement dans des populations cliniques précises (par exemple, patients souffrant de dépression et de stress post-traumatique)

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Aucun conflit d'intérêt déclaré.

Acknowledgments

FD a été soutenue par une bourse de jeune chercheur de l'Alliance nationale pour la recherche sur la schizophrénie et de la dépression et un prix FCRP de la Fondation canadienne de recherche en psychiatrie.

References

  1. Bradley, M. M., Greenwald, M. K., Petry, M. C., Lang, P. J. Remembering pictures: pleasure and arousal in memory. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 18, 379-390 (1992).
  2. Christianson, S. A. Emotional stress and eyewitness memory: a critical review. Psychol Bull. 112, 284-309 (1992).
  3. Paller, K. A., Wagner, A. D. Observing the transformation of experience into memory. Trends Cogn Sci. 6, 93-102 (2002).
  4. Dolcos, F. The Impact of Emotion on Memory: Evidence from Brain Imaging Studies. , VDM Verlag Dr. Muller. (2009).
  5. Dolcos, F., Denkova, E. Neural correlates of encoding emotional memories: a review of functional neuroimaging evidence. Cell Science Reviews. 5, 78-122 (2008).
  6. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. The memory-enhancing effect of emotion: Functional neuroimaging evidence. Memory and Emotion: Interdisciplinary Perspectives. Uttl, B., Ohta, N. , Blackwell Publishing. 107-134 (2006).
  7. LaBar, K. S., Cabeza, R. Cognitive neuroscience of emotional memory. Nat Rev Neurosci. 7, 54-64 (2006).
  8. Dolcos, F., Cabeza, R. Event-related potentials of emotional memory: encoding pleasant, unpleasant, and neutral pictures. Cogn Affect Behav Neurosci. 2, 252-263 (2002).
  9. Dolcos, F., Graham, R., LaBar, K. S., Cabeza, R. Coactiviation of the amygdala and hippocampus predicts better recall for emotional than for neutral pictures. Brain & Cognition. 51, 221-223 (2003).
  10. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Dissociable effects of arousal and valence on prefrontal activity indexing emotional evaluation and subsequent memory: an event-related fMRI study. Neuroimage. 23, 64-74 (2004).
  11. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Interaction between the amygdala and the medial temporal lobe memory system predicts better memory for emotional events. Neuron. 42, 855-863 (2004).
  12. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Remembering one year later: role of the amygdala and the medial temporal lobe memory system in retrieving emotional memories. Proc Natl Acad Sci U S A. 102, 2626-2631 (2005).
  13. Ritchey, M., Dolcos, F., Cabeza, R. Role of amygdala connectivity in the persistence of emotional memories over time: an event-related FMRI investigation. Cereb Cortex. 18, 2494-2504 (2008).
  14. Jacques, S. t, Dolcos, P. L., Cabeza, F., R, Effects of aging on functional connectivity of the amygdala for subsequent memory of negative pictures: a network analysis of functional magnetic resonance imaging data. Psychol Sci. 20, 74-84 (2009).
  15. Jacques, S. t, Dolcos, P., Cabeza, F., R, Effects of aging on functional connectivity of the amygdala during negative evaluation: a network analysis of fMRI data. Neurobiol Aging. 31, 315-327 (2010).
  16. Hayes, J. P., LaBar, K. S., McCarthy, G. Reduced hippocampal and amygdala activity predicts memory distrotions for trauma reminders in combat-related PTSD. J Psychiatr Res. , (2011).
  17. Ritchey, M., Dolcos, F., Eddington, K. M., Strauman, T. J., Cabeza, R. Neural correlates of emotional processing in depression: Changes with cognitive behavioral therapy and predictors of treatment response. Journal of Psychiatric Research. , (2010).
  18. Kleinsmith, L. J., Kaplan, S. Paired-associate learning as a function of arousal and interpolated interval. J Exp Psychol. 65, 190-193 (1963).
  19. Kensinger, E. A., Schacter, D. L. Amygdala activity is associated with the successful encoding of item, but not source, information for positive and negative stimuli. J Neurosci. 26, 2564-2570 (2006).
  20. Kensinger, E. A., Corkin, S. Two routes to emotional memory: distinct neural processes for valence and arousal. Proc Natl Acad Sci U S A. 101, 3310-3315 (2004).
  21. Kensinger, E. A., Garoff-Eaton, R. J., Schacter, D. L. Memory for specific visual details can be enhanced by negative arousing content. Journal of Memory and Language. 54, 99-112 (2006).
  22. Bradley, M. M., Cuthbert, B. N., Lang, P. J. Picture media and emotion: effects of a sustained affective context. Psychophysiology. 33, 662-670 (1996).
  23. Lang, P. J., Bradley, M. M., Cuthbert, B. N. Technical Report A-8. International affective picture system (IAPS): Affective ratings of pictures and instruction manual. , University of Florida. Gainesville, FL. (2008).
  24. Lang, P. J., Bradley, M. M., Cuthbert, B. N. Technical report C-1. Affective norms for English workds (ANEW): Stimuli, instruction manual and affective ratings. , The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. Gainesville, FL. (2008).
  25. Bradley, M. M., Lang, P. J. Measuring emotion: the Self-Assessment Manikin and the Semantic Differential. J Behav Ther Exp Psychiatry. 25, 49-59 (1994).
  26. Kensinger, E. A. Remembering emotional experiences: the contribution of valence and arousal. Rev Neurosci. 15, 241-251 (2004).
  27. Hamann, S. B., Ely, T. D., Grafton, S. T., Kilts, C. D. Amygdala activity related to enhanced memory for pleasant and aversive stimuli. Nat Neurosci. 2, 289-293 (1999).
  28. Watson, D., Clark, L. A., Tellegen, A. Development and validation of brief measures of positive and negative affect: the PANAS scales. J Pers Soc Psychol. 54, 1063-1070 (1988).
  29. Spielberger, C. D., Gorsuch, R. L., Lushene, R. E. Manual for the State-Trait Anxiety Inventory. , Consulting Psychologists Press. Palo Alto, CA. (1970).
  30. Voyvodic, J. T. Real-Time fMRI Paradigm Control, Physiology, and Behavior Combined with Near Real-Time Statistical Analysis. NeuroImage. 10, 91-106 (1999).
  31. Tulving, E. Memory and consciousness. Canadian Psychology. 26, 1-12 (1985).
  32. Eldridge, L. L., Knowlton, B. J., Furmanski, C. S., Bookheimer, S. Y., Engel, S. A. Remembering episodes: a selective role for the hippocampus during retrieval. Nat Neurosci. 3, 1149-1152 (2000).
  33. Kirwan, C. B., Jones, C. K., Miller, M. I., Stark, C. E. L. High-resolution fMRI investigation of the medial temporal lobe. Human Brain Mapping. 28, 959-966 (2007).
  34. Preston, A. R., Bornstein, A. M., Hutchinson, J. B., Gaare, M. E., Glover, G. H., Wagner, A. D. High-resolution fMRI of Content-sensitive Subsequent Memory Responses in Human Medial Temporal Lobe. Journal of Cognitive Neuroscience. 22, 156-173 (2010).
  35. Robinson, S., Pripfl, J., Bauer, H., Moser, E. The impact of EPI voxel size on SNR and BOLD sensitivity in the anterior medio-temporal lobe: a comparative group study of deactivation of the Default Mode. Magnetic Resonance Materials in Physics, Biology and Medicine. 21, 279-290 (2008).
  36. Daselaar, S. M., Fleck, M. S., Cabeza, R. Triple Dissociation in the Medial Temporal Lobes: Recollection, Familiarity, and Novelty. Journal of Neurophysiology. 96, 1902-1911 (2006).
  37. McGaugh, J. L. Memory--a century of consolidation. Science. 287, 248-251 (2000).
  38. McGaugh, J. L. The amygdala modulates the consolidation of memories of emotionally arousing experiences. Annu Rev Neurosci. 27, 1-28 (2004).

Tags

Neuroscience Numéro 51 Affect Effet reconnaissance Recollection Dm neuroimagerie
Investigation d&#39;imagerie cérébrale de l&#39;effet de mémoire-Amélioration de l&#39;émotion
Play Video
PDF DOI

Cite this Article

Shafer, A., Iordan, A., Cabeza, R.,More

Shafer, A., Iordan, A., Cabeza, R., Dolcos, F. Brain Imaging Investigation of the Memory-Enhancing Effect of Emotion. J. Vis. Exp. (51), e2433, doi:10.3791/2433 (2011).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter