Summary
Мы представляем протокол, использующий функциональную магнитно-резонансную томографию, чтобы исследовать нейронные корреляты памяти повышения влияния эмоций. Этот протокол позволяет идентифицировать мозговую деятельность непосредственно связана с памятью, связанные с обработкой, в отличие от более общего восприятия обработки, и может быть использован со здоровыми и клинических населения.
Abstract
Эмоциональные события, как правило, лучше запоминаются, чем не-эмоциональное 1,2 события. Одна из целей когнитивные и аффективные неврологи, чтобы понять нейронные механизмы лежащие в основе этого повышения влияния эмоций на память. Метод, который оказался особенно влиятельны в исследовании памяти повышения влияния эмоций является так называемый последующий парадигма памяти (SMP). Этот метод первоначально был использован для исследования нейронных коррелятов без эмоциональных воспоминаний 3, а в последнее время мы и другие также применил его успешного изучения эмоциональной памяти (см. обзор 4, 5-7). Здесь мы опишем протокол, который позволяет исследовать нейронные корреляты памяти повышения влияния эмоций использования СМП в связи с событиями связаны функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ). Важной особенностью SMP том, что она допускает разделение деятельности мозга в частности, связанных с памятью от более общей деятельности, связанной с восприятием. Более того, в контексте исследования влияния эмоциональных стимулов, SMP позволяет выявить области мозга, деятельность которых чувствительны к эмоциональной модуляции как общие / восприятия и памяти конкретной обработки. Этот протокол может быть использован у здоровых лиц 8-15, а также в клинических пациентов, у которых Есть изменения в нейронных коррелятов восприятия эмоций и предубеждений в запоминании эмоциональные события, например, страдающим от депрессии и посттравматического стрессового расстройства (ПТСР ) 16, 17.
Protocol
1. Планирование эксперимента, методологические вопросы, и Стимулы
СМП состоит из двух задач, задач кодирования и извлечения задача, и запись активности мозга могут возникать во время кодирования задачи или во время кодирования и извлечения задачи (см. рис 1 диаграмма, иллюстрирующая дизайна SMP).
Рисунок 1. Общая схема дизайна SMP. Мозг регионов, чья деятельность во время кодирования больше для вспоминал впоследствии, чем впоследствии забыл элементов (R> F), связанных с кодированием успеха (ЭС). Аналогичным образом, если эта разница в памяти (Dm) 3 измеряется на основе сравнения активности мозга выявлены в ходе поиска (Hits> промахов), он определяет областях, связанных с поиска успеха (РС).
Некоторые важные аспекты должны быть рассмотрены в исследованиях с использованием SMP с эмоциональными стимулами:
- Важно, чтобы контроль за эмоциональные свойства раздражителей, таких как эмоциональное возбуждение валентных и / интенсивности, так как они по-разному влияют на эмоциональное восприятие и, следовательно, на эмоциональной памяти 10, 26, 27. Обычно используются эмоциональные стимулы фотографии с Международной Аффективные Система Picture (ИПД) 23 и слова из Аффективные Нормы для английских слов (заново) 24. IAPS фотографии и заново слов контролируется на двух основных аффективных размеры (например, валентность - степень приятности или неприятности, а возбуждение - эмоциональная напряженность), которые определяют эмоциональные свойства стимула (см. 25). Другая категория стимулы часто используется в исследованиях эмоции человеческие лица с эмоциональными выражениями, например те из нас, фотографии лица влияют ( http://www.paulekman.com ) и NimStim ( http://www.macbrain.org/ ) множеств.
- Другие факторы, чьи манипуляции также может влиять на производительность подсистемы памяти, а значит, способствуют универсальности этого протокола являются: a. Изменение типа кодирования задачи используется (т.е. случайные 11, 13, 19 или преднамеренного 8, 20), b. кодирование фокус в отношении эмоционального содержания раздражители (то есть с эмоциональными аспектами 8, 11 или не эмоциональный, как основное внимание 13, 19), и c. тип поиска задачу (то есть о вспоминать 8, 11 или 12 признанию, 20). Кроме того, длительности стимула также влияет на производительность подсистемы памяти 21, и, следовательно, должны рассматриваться так же, наряду с факторами, упомянутыми выше.
- Другие возможные вмешивающиеся переменные, такие как присутствие человека в визуальных и сложность эмоциональных и нейтральных фотографий: 11 также должны находиться под контролем для.
- Важно, что производительность памяти на условиях процента падает в разумных пределах, которые позволяют справедливой статистических сравнений как поведенческие и мозг данных изображений. Например, в нашей подают реплики, напомним задач, доля помнил и забыл испытания была около 50% 8, 11. Тем не менее, потому что через два-выбор задач признании этот уровень будет близка к случайности, повышения общего уровня производительности не ожидается. В этом случае, справедливое сравнение между помнить и забыть условиях может быть достигнуто путем случайного выбора меньшего числа вспомнил испытания, чтобы приравнять ряд забытых испытаний. Кроме того, повышение влияния эмоций на память должна также присутствовать в поведенческих данных, отраженных в большую часть помнил испытаний для эмоциональной, чем для нейтральных позиций.
- Он также сообщил, что настроение индукции избегать, так как это также может повлиять на производительность 22. Это можно сделать псевдо-случайной эмоциональных стимулов, чтобы не более 2-3 стимулов же валентности последовательно представлены 11.
2. Подготовка Тема для сканирования
Все субъекты обеспечивают письменное информированное согласие перед запуском экспериментального протокола, который был одобрен Советом по вопросам этики.
До Ввод Сканирование номеров
- Примерно за 45 минут до сканирования каждого предмета завершается вопросники для оценки общего эмоционального состояния и уровень тревожности 28, 29. Эти первоначальные оценки используются в сочетании с пост-сессии оценки для выявления изменений в настроении / беспокойство в результате участия в исследовании.
- После завершения анкет, тема курсе процедур сканирования и дал конкретные инструкции по поведенческой задачи. Тема также завершает короткую сессию практике ознакомиться с задачей.
Ввод Scanniнг номер
- Тема указание лечь спиной на кровать сканирования, с дополнительной амортизации для головы, и дается защиты слуха. Кроме того, без клея стороне длина ленты могут быть обернуты вокруг слегка лоб субъекта, чтобы помочь минимизировать движения.
- Перед сканированием, правая рука субъекта расположен на ответ коробку и ответ окно тестирования. Перед началом сбора данных, она также должна быть обеспечена, что субъект может видеть проекционный экран четко. Кнопка аварийной остановки находится неподалеку свободной рукой субъекта, так что он / она может указывать на какой-либо острая необходимость остановить сканер.
- В наших исследованиях, стимулы были представлены с использованием CIGAL, внутренние представления данных, программное обеспечение 30, но другого программного обеспечения, также доступны, в том числе E-премьер, SuperLab, презентации, и Matlab основе Psychtoolbox.
- На основе наших исследований, мы рекомендуем, чтобы продолжительность отсканированных задачи, связанные с эмоциями стимуляция должна быть не более 1 часа, а общее время проверки не должна превышать 2 часов, а также, если это возможно последняя должна быть уменьшена в клинических группах 17.
3. Записи и обработки
Параметры сканирования
В оригинальном исследовании Dolcos и его коллеги 11, МРТ были собраны данные о 1,5 Тесла GE сканера. Полный охват мозга была приобретена через 34 смежных градиент-эхо echoplanar изображений (КЭП) чувствительны к уровню кислорода в крови зависит (выделено жирным шрифтом) напротив, определены параллельно AC-PC плоскости в аксиальной плоскости (TR = 3000ms, TE = 40 мс; FOV = 64 2 матрицы изображения; FA = 90 °; толщина среза = 3,75 мм). Параметров сканирования используется здесь были хорошо подходит для определения активации в медиальной височной доле, (MTL) структур, но и другие параметры сканирования, оптимизированных для более высокое пространственное разрешение также может быть использован 33-35.
После процедуры сканирования
- Тема завершает вопросники для оценки настроения государства и уровень тревоги, и, если не выполняется до сканирования сессии, оценки личностных качеств (например, нейротизм, эмоциональная arousability) также может быть собрана.
- Если поиск активность не регистрируется во время сканирования сессии извлечения задача может быть выполнена следующим сканированием сессии, или в более позднее время. Если они еще не выполнены в сканер, эмоциональные задачи рейтинг может быть использован для оценки эмоциональной реакции испытуемого на стимулы. Таким образом, разделение эмоциональной и нейтральной категории может быть сделано на основе рейтинга участников, а не на основе нормативной оценки. Тем не менее, эта задача должна быть выполнена следующим поиска задачей.
- Чтобы максимизировать влияние эмоций на память, минимальная задержка ~ 20 минут должно произойти между кодирования и извлечения 18. Однако, задержка может быть гораздо больше, от нескольких минут до нескольких дней, недель и месяцев, так как воздействие эмоций на память может быть длительным и эмоциональные воспоминания имеет тенденцию сохраняться сверхурочно по сравнению с нейтральным воспоминание 12, 13.
Память целевой
Основное внимание в настоящем протоколе делается на результаты исследования с использованием подают реплики, напомним тест памяти 11, в которой участники были обеспечены словесные сигналы для каждого изображения, и они должны были предоставить в письменном виде подробную информацию о фотографии они могли вспомнить. Тем не менее, другие задачи поиска также может быть использован. Особое значение имеет так называемая парадигма РК 31, задача памяти признания, в которых участники классифицировать каждого выявленного элемента на основе ли они вспомнить конкретные детали из контекстного кодирования (Помните ответов) или просто чувство знакомство с которыми они сталкиваются элементов ( Знать ответы). Используется с МРТ и с эмоциональными стимулами, эту задачу позволяет не только диссоциации нейронные корреляты воспоминание-против знакомство основе поиска 32, но и идентификации различное влияние эмоций на эти два вида поиска, а также связанных нейронных коррелятов 12.
Анализ данных МРТ
Статистические карты Параметрический (SPM: ( http://www.fil.ion.uc.uk/spm/ ) в сочетании с собственными Matlab-средства были использованы для анализа данных Предварительная обработка обычно включает в себя:. обеспечения качества, имидж выравнивания, коррекции движения, ко-регистрация, нормализации, и сглаживание (8 мм 3 ядра), но если анализы включают анатомически определенных областях интереса (трансформирования), повышение пространственной специфики получается, если данные не сглаживаются и нормированных (см. 11). Индивидуальные и групповые уровня статистического анализа, нужно будет сравнить кодирования / извлечения активности мозга на основе последующих меняМори производительности. Модулирующее влияние эмоций на память деятельности, связанной можно увидеть в тех областях, проявляют все большую ES / Dm или RS деятельности для эмоциональной, чем для нейтральных стимулов (см. Рисунок 2). Исследования ориентации MTL деятельности позволяет идентифицировать функциональные диссоциации, которые связаны с эмоциональным содержанием раздражители (эмоциональные против нейтральной памяти; 11), тип памяти, изучается (пункт по сравнению с источником памяти, 19), или типа поиска Задача (воспоминание-против знакомство основе, 12, 36). Исследование мозга регионах за пределами MTL особенно целевых районах в префронтальной коры (PFC), которые дифференциально участвует в эмоциональных против нейтральной памяти 10, 20.
Рисунок 2. Определение связанных с памятью активность мозга восприимчивым к эмоциям модуляции В дополнение к возможности идентификации связанных с памятью мозговой деятельности, который чувствителен к эмоциям модуляции (EmoDm / RS> NeuDm / RS, то есть, показывая эмоции взаимодействий х памяти)., Эта конструкция также позволяет выявить области мозга, деятельность которых отражает эмоции влияние на общие / восприятия обработки [(R + Эмоции Эмоции F)> (R + Нейтральный Нейтральный F), то есть, показывая основные эффекты эмоций], а также общий эффект памяти [( Эмоции R + нейтральный R)> (Эмоции F + нейтраль F), то есть, показывая основные эффекты памяти].
4. Представитель Результаты:
Занятости SMP в исследованиях эмоциональной памяти оказалась успешной в плане освещения нейронные корреляты памяти повышения влияния эмоций. Обеспечение решительной поддержке модуляции гипотеза 37, 38, исследования памяти кодирования нашли доказательства того, поддерживает идею, что эмоция укрепляет память через модулирующим влиянием миндалине, мозга, отвечающий за эмоции обработки, от деятельности, связанных с памятью областях мозга, таких, как средне-височной доли (MTL 11, см. рисунок 3) и префронтальной коры (PFC 10). Кроме того, исследования памяти извлечения представить дополнительные доказательства того, что модуляция гипотеза также распространяется на поиск, и что различные MTL регионов, участвующих в дифференциально-воспоминание против знакомство основе поиска эмоциональные воспоминания 12.
Рисунок 3. Свидетельство модуляции гипотеза. Поддержка модуляции гипотезу, память повышения влияния эмоций было связано с повышенным ES / Dm активности (А) и взаимодействия в (В) между миндалины и MTL системной памяти (показано на C & D) . Гистограммы сравнить процентное изменение сигнала для эмоциональных и нейтральных ES / Dm, как извлечь из пике ломтик активацию и составила в среднем по полушариям. Scattergrams шоу совместно различия между ES / Dm активности в миндалине и энторинальной коры для эмоциональных и нейтральных фотографий. ES / Dm = Кодирование успеха / разница из-за памяти. С Dolcos и соавт. 11, с ее разрешения.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Этот экспериментальный протокол позволяет исследовать нейронные корреляты памяти повышения влияния эмоций, в частности путем разделения, связанных с памятью мозговой деятельности, который подвержен модуляции эмоции от активности в областях мозга, восприимчивы к эмоциям во время общей модуляции / перцептивной обработки. Этот проект сыграл важную роль в продвижении нашего понимания нервных механизмов, лежащих в основе воздействие эмоций на память, и учитывая его универсальность, ожидается, что SMP останется решающее значение в определении того, как различные аспекты присутствуют во время событий опытных позже влияют друг на Способность вспомнить и вновь пережить память этого события и связанные с эмоциями. Кроме того, этот протокол можно легко адаптировать для исследования нейронных коррелятов связанные с предубеждения в эмоциональной обработки и хранения информации, которые обычно находятся в особых клинических населения (например, депрессии и посттравматического стрессового расстройства пациентов) 16, 17. Успешная реализация SMP, чтобы исследовать эффект эмоциональной памяти зависит от правильно с учетом различных факторов, упомянутых выше, включая манипуляции, которые могут повлиять на ответы во время кодирования и / или поиска задач.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Нет конфликта интересов объявлены.
Acknowledgments
FD была поддержана премия для молодых следователь из Национального Альянса по исследованиям в области шизофрении и депрессии, и премии от КПРФ Канадская психиатрическая исследовательского фонда.
References
- Bradley, M. M., Greenwald, M. K., Petry, M. C., Lang, P. J. Remembering pictures: pleasure and arousal in memory. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 18, 379-390 (1992).
- Christianson, S. A. Emotional stress and eyewitness memory: a critical review. Psychol Bull. 112, 284-309 (1992).
- Paller, K. A., Wagner, A. D. Observing the transformation of experience into memory. Trends Cogn Sci. 6, 93-102 (2002).
- Dolcos, F. The Impact of Emotion on Memory: Evidence from Brain Imaging Studies. , VDM Verlag Dr. Muller. (2009).
- Dolcos, F., Denkova, E. Neural correlates of encoding emotional memories: a review of functional neuroimaging evidence. Cell Science Reviews. 5, 78-122 (2008).
- Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. The memory-enhancing effect of emotion: Functional neuroimaging evidence. Memory and Emotion: Interdisciplinary Perspectives. Uttl, B., Ohta, N. , Blackwell Publishing. 107-134 (2006).
- LaBar, K. S., Cabeza, R. Cognitive neuroscience of emotional memory. Nat Rev Neurosci. 7, 54-64 (2006).
- Dolcos, F., Cabeza, R. Event-related potentials of emotional memory: encoding pleasant, unpleasant, and neutral pictures. Cogn Affect Behav Neurosci. 2, 252-263 (2002).
- Dolcos, F., Graham, R., LaBar, K. S., Cabeza, R. Coactiviation of the amygdala and hippocampus predicts better recall for emotional than for neutral pictures. Brain & Cognition. 51, 221-223 (2003).
- Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Dissociable effects of arousal and valence on prefrontal activity indexing emotional evaluation and subsequent memory: an event-related fMRI study. Neuroimage. 23, 64-74 (2004).
- Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Interaction between the amygdala and the medial temporal lobe memory system predicts better memory for emotional events. Neuron. 42, 855-863 (2004).
- Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Remembering one year later: role of the amygdala and the medial temporal lobe memory system in retrieving emotional memories. Proc Natl Acad Sci U S A. 102, 2626-2631 (2005).
- Ritchey, M., Dolcos, F., Cabeza, R. Role of amygdala connectivity in the persistence of emotional memories over time: an event-related FMRI investigation. Cereb Cortex. 18, 2494-2504 (2008).
- Jacques, S. t, Dolcos, P. L., Cabeza, F., R, Effects of aging on functional connectivity of the amygdala for subsequent memory of negative pictures: a network analysis of functional magnetic resonance imaging data. Psychol Sci. 20, 74-84 (2009).
- Jacques, S. t, Dolcos, P., Cabeza, F., R, Effects of aging on functional connectivity of the amygdala during negative evaluation: a network analysis of fMRI data. Neurobiol Aging. 31, 315-327 (2010).
- Hayes, J. P., LaBar, K. S., McCarthy, G. Reduced hippocampal and amygdala activity predicts memory distrotions for trauma reminders in combat-related PTSD. J Psychiatr Res. , (2011).
- Ritchey, M., Dolcos, F., Eddington, K. M., Strauman, T. J., Cabeza, R. Neural correlates of emotional processing in depression: Changes with cognitive behavioral therapy and predictors of treatment response. Journal of Psychiatric Research. , (2010).
- Kleinsmith, L. J., Kaplan, S. Paired-associate learning as a function of arousal and interpolated interval. J Exp Psychol. 65, 190-193 (1963).
- Kensinger, E. A., Schacter, D. L. Amygdala activity is associated with the successful encoding of item, but not source, information for positive and negative stimuli. J Neurosci. 26, 2564-2570 (2006).
- Kensinger, E. A., Corkin, S. Two routes to emotional memory: distinct neural processes for valence and arousal. Proc Natl Acad Sci U S A. 101, 3310-3315 (2004).
- Kensinger, E. A., Garoff-Eaton, R. J., Schacter, D. L. Memory for specific visual details can be enhanced by negative arousing content. Journal of Memory and Language. 54, 99-112 (2006).
- Bradley, M. M., Cuthbert, B. N., Lang, P. J. Picture media and emotion: effects of a sustained affective context. Psychophysiology. 33, 662-670 (1996).
- Lang, P. J., Bradley, M. M., Cuthbert, B. N. Technical Report A-8. International affective picture system (IAPS): Affective ratings of pictures and instruction manual. , University of Florida. Gainesville, FL. (2008).
- Lang, P. J., Bradley, M. M., Cuthbert, B. N. Technical report C-1. Affective norms for English workds (ANEW): Stimuli, instruction manual and affective ratings. , The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. Gainesville, FL. (2008).
- Bradley, M. M., Lang, P. J. Measuring emotion: the Self-Assessment Manikin and the Semantic Differential. J Behav Ther Exp Psychiatry. 25, 49-59 (1994).
- Kensinger, E. A. Remembering emotional experiences: the contribution of valence and arousal. Rev Neurosci. 15, 241-251 (2004).
- Hamann, S. B., Ely, T. D., Grafton, S. T., Kilts, C. D. Amygdala activity related to enhanced memory for pleasant and aversive stimuli. Nat Neurosci. 2, 289-293 (1999).
- Watson, D., Clark, L. A., Tellegen, A. Development and validation of brief measures of positive and negative affect: the PANAS scales. J Pers Soc Psychol. 54, 1063-1070 (1988).
- Spielberger, C. D., Gorsuch, R. L., Lushene, R. E. Manual for the State-Trait Anxiety Inventory. , Consulting Psychologists Press. Palo Alto, CA. (1970).
- Voyvodic, J. T. Real-Time fMRI Paradigm Control, Physiology, and Behavior Combined with Near Real-Time Statistical Analysis. NeuroImage. 10, 91-106 (1999).
- Tulving, E. Memory and consciousness. Canadian Psychology. 26, 1-12 (1985).
- Eldridge, L. L., Knowlton, B. J., Furmanski, C. S., Bookheimer, S. Y., Engel, S. A. Remembering episodes: a selective role for the hippocampus during retrieval. Nat Neurosci. 3, 1149-1152 (2000).
- Kirwan, C. B., Jones, C. K., Miller, M. I., Stark, C. E. L. High-resolution fMRI investigation of the medial temporal lobe. Human Brain Mapping. 28, 959-966 (2007).
- Preston, A. R., Bornstein, A. M., Hutchinson, J. B., Gaare, M. E., Glover, G. H., Wagner, A. D. High-resolution fMRI of Content-sensitive Subsequent Memory Responses in Human Medial Temporal Lobe. Journal of Cognitive Neuroscience. 22, 156-173 (2010).
- Robinson, S., Pripfl, J., Bauer, H., Moser, E. The impact of EPI voxel size on SNR and BOLD sensitivity in the anterior medio-temporal lobe: a comparative group study of deactivation of the Default Mode. Magnetic Resonance Materials in Physics, Biology and Medicine. 21, 279-290 (2008).
- Daselaar, S. M., Fleck, M. S., Cabeza, R. Triple Dissociation in the Medial Temporal Lobes: Recollection, Familiarity, and Novelty. Journal of Neurophysiology. 96, 1902-1911 (2006).
- McGaugh, J. L. Memory--a century of consolidation. Science. 287, 248-251 (2000).
- McGaugh, J. L. The amygdala modulates the consolidation of memories of emotionally arousing experiences. Annu Rev Neurosci. 27, 1-28 (2004).
